Выделительная система . Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами, являющимися у Arachnoidea новообразованием, и кок-сальными железами, которые соответствуют целомодуктам. Мальпигиевы сосуды — пара ветвящихся, слепо замкнутых на концах трубок, открываются на границе средней и задней кишок.

Они энтодермального происхождения, т е. принадлежат средней кишке. В эпителии и просвете мальпигиевых сосудов накапливаются зерна гуанина — главного продукта выделения паукообразных. Коксальные железы образованы мешковидной частью ме-зодермального происхождения, извитым протоком (лабиринтом), резервуаром и наружным выводным протоком. Они имеются в числе одной-двух пар, открываются у оснований ног и у взрослых форм функционируют редко.

Половая система . Паукообразные раздельнополы. Половые железы расположены в брюшке и в исходном состоянии парны. В ряде случаев наблюдается слияние правой и левой гонад. Так, у самца скорпионов семенники парные и каждый состоит из двух трубок, связанных перемычками; у самок скорпионов яичник один и состоит из трех трубок, из которых средняя, очевидно, есть результат слияния двух медиальных трубок, подобных таковым самца. У многих пауков, сенокосцев и клещей парные гонады срастаются концами в кольцо. Парные яйцеводы и семепроводы открываются непарным половым отверстием всегда на втором сегменте брюшка. Строение выводной части половой системы и копулятивные приспособления самцов весьма разнообразны. У самок обычно имеется расширение яйцеводов — матка и семеприемники. У самцов копулятивные органы либо связаны с половым отверстием, либо таковыми служат педипальпы (пауки) или хелицеры (некоторые клещи). В ряде случаев оплодотворение сперматофорное — с помощью пакетов со спермиями.

Развитие . Большинство паукообразных откладывает яйца, но имеются и живородящие формы (скорпионы, некоторые клещи и др.). Яйца богаты желтком, благодаря чему дробление частичное, поверхностное, все сегменты тела и конечности формируются в эмбриональном развитии, и из яйца вылупляется маленькая полносегментная особь, похожая на взрослую. После-зародышевое развитие прямое, сопровождается преимущественно ростом. Только у клещей в связи с малыми размерами яиц вылупляется шестиногая личинка и имеет место метаморфоз. Изучение зародышей примитивных паукообразных позволяет полнее понять строение взрослых. Так, у зародыша скорпионов на всех сегментах мезосомы закладываются брюшные конечности, из которых первая пара затем исчезает, вторая — превращается в половые крышки, третья — в гребневидные органы, а остальные четыре пары — в легкие.

Латинское название паукообразных происходит от греческого ἀράχνη «паук» (существует также миф об Арахне, которую богиня Афина превратила в паука).

Арахна или Арахнея (др.-греч. Ἀράχνη «паук») в древнегреческой мифологии - дочь красильщика Идмона из лидийского города Колофон, искусная ткачиха. Называется меонийкой из города Гипепы, либо дочерью Идмона и Гипепы, либо жительницей Вавилона.

Возгордившись своим мастерством, Арахна заявила, что превзошла в ткачестве саму Афину, считавшуюся покровительницей этого ремесла. Когда Арахна решила вызвать богиню на состязание, та дала ей шанс одуматься. Под видом старухи Афина пришла к мастерице и стала отговаривать её от безрассудного поступка, но Арахна настояла на своём. Состязание состоялось: Афина выткала на полотне сцену своей победы над Посейдоном. Арахна изобразила сцены из похождений Зевса. Афина признала мастерство соперницы, но возмутилась вольнодумством сюжета (в изображениях её было неуважение к богам) и уничтожила творение Арахны. Афина порвала ткань и ударила Арахну в лоб челноком из киторского бука. Несчастная Арахна не перенесла позора; она свила веревку, сделала петлю и повесилась. Афина освободила Арахну из петли и сказала ей:

Живи, непокорная. Но ты будешь вечно висеть и вечно ткать, и будет длиться это наказание и в твоём потомстве.

Строение паукообразных

(или хелицеровых)

Нервная система: подглоточный нервный узел + мозг + нервы.

Органы осязания — волоски на теле, на ногах, практически на всем тел паукообразных, есть органы обоняния и вкуса, но самое интересное у паука — это глаза.

Глаза не фасеточные, как у многих , а простые, но их несколько штук — от 2 до 12 штук. При этом пауки близоруки — в даль они не видят, но зато большое количество глаз обеспечивает обзор 360 °.

Половая система:

1) пауки раздельнополы; самка явно крупнее самца.

2) откладывают яйца, но много живородящих видов.

К паукообразным относятся так же скорпионы и клещи. Клещи намного проще устроены, они — одни из примитивных представителей хелицеровых.

Органы дыхания Arachnida разнообразны. У одних - это легочные мешки, у других - трахеи, у третьих - и те и другие одновременно. Только легочные мешки имеются у скорпионов, жгутоногих и у примитивных пауков. У скорпионов на брюшной поверхности 3 - 6 - го сегментов переднебрюшия располагаются 4 пары узких щелей - дыхалец, которые ведут в легочные мешки ( рис. 389). В полость мешка вдаются многочисленные параллельные друг другу листовидные складки, между которыми остаются узкие щелевидные пространства, в последние проникает через дыхательную щель воздух, а в легочных листочках циркулирует гемолимфа. У жгутоногих и низших пауков имеются лишь две пары легочных мешков. У большинства других паукообразных (сольпуги, сенокосцы, лжескорпионы, часть клещей) органы дыхания представлены трахеями ( рис. 399 , рис. 400). На 1 - 2 - м сегментах брюшка (у сольпуг на 1 - м членике груди) имеются парные дыхательные отверстия, или стигмы. От каждой стигмы внутрь тела отходит пучок длинных, тонких, слепо замкнутых на концах воздухоносных трубочек эктодермального происхождения (образуются как глубокие впячивания наружного эпителия). У лжескорпионов и клещей эти трубочки, или трахеи, устроены просто и не ветвятся, у сенокосцев они образуют побочные веточки.

Наконец, в отряде пауков оба рода дыхательных органов встречаются совместно. У низших пауков имеются только легкие; в числе 2 пар они расположены на нижней стороне брюшка. У остальных пауков сохраняется лишь одна передняя пара легких, а позади последних имеется пара трахейных пучков ( рис. 400), открывающихся наружу двумя стигмами. Наконец, у одного семейства пауков (Caponiidae) легких нет вовсе, а единственные органы дыхания - 2 пары трахей ( рис. 400).

Легкие и трахеи паукообразных возникли независимо друг от друга. Легочные мешки, несомненно, более древние органы. Считается, что развитие легких в процессе эволюции было связано с видоизменением брюшных жаберных конечностей, которыми обладали водные предки паукообразных и которые были похожи на жаброносные брюшные ножки мечехвостов. Каждая такая конечность впятилась внутрь тела. При этом образовалась полость для легочных листочков ( рис. 401). Боковые края ножки приросли к телу почти на всем протяжении, кроме того участка, где сохранилась дыхательная щель.

Брюшная стенка легочного мешка соответствует, следовательно, самой бывшей конечности, передний участок этой стенки - основанию ноги, а легочные листочки произошли от жаберных пластинок, находящихся на задней стороне брюшных ножек предков. Такое толкование подтверждается развитием легочных мешков. Первые складчатые зачатки легочных пластинок возникают на задней стенке соответствующих зачаточных ножек прежде, чем конечность углубится и превратится в нижнюю стенку легкого. Трахеи возникли независимо от них и позже их как органы, более приспособленные к воздушному дыханию. У некоторых мелких паукообразных, в том числе у части клещей, органы дыхания отсутствуют, и дыхание совершается через тонкие покровы.

Дыхательная система пауков

Роберт Гейл Брин III

Юго-западный колледж, Карлсбад, Нью-Мексико, США

Дыхание, или газообмен кислорода и углекислого газа, у пауков часто не вполне ясен даже специалистам. Многие арахнологи, включая меня, изучали разнообразные области энтомологии. Как правило, курсы по физиологии членистоногих концентрируются вокруг насекомых. Самое существенное различие в респираторной системе пауков и насекомых заключается в том, что в дыхании насекомых их кровь или гемолимфа не играет никакой роли, тогда как у пауков она является непосредственным участником процесса.

Дыхание насекомых

Обмен кислородом и углекислым газом у насекомых достигает совершенства во многом благодаря комплексной системе воздушных трубок, составляющих трахею и более мелкие трахеолы. Воздушные трубки пронизывают все тело в тесном контакте с внутренними тканями насекомого. Для газообмена между тканями и воздушными трубками насекомого гемолимфа не нужна. Это становится понятным на примере поведения определенных насекомых, скажем, некоторых видов кузнечиков. Во время движения кузнечика кровь предположительно циркулирует по всему телу, поскольку сердце останавливается. Давления крови, вызванного движением, достаточно для гемолимфы, чтобы выполнить свои функции, которые в большей степени заключаются в распределении питательных веществ, воды и выделении отработанных веществ (своеобразный эквивалент почкам млекопитающих). Сердце начинает снова биться, когда насекомое прерывает движение.

С пауками дело обстоит иначе, хотя и кажется логичным, что у пауков должно все происходить подобным образом, по крайней мере, для тех,у которых имеются трахеи.

Дыхательные системы пауков

У пауков выделяют, как минимум, пять различных типов дыхательных систем, что зависит от таксонометрической группы и того, с кем вы об этом беседуете:

1) Единственная пара книжных легких, как у сенокосцев Pholcidae ;

2) Две пары книжных легких - у подотряда Mesothelae и подавляющего большинства мигаломорфных пауков (включая птицеедов);

3) Пара книжных легких и пара трубчатых трахей, как, например, у пауков-ткачей, волков и большинства видов пауков.

4) Пара трубчатых трахей и пара ситовидных трахей (или две пары трубчатых трахей, если вы из тех, кто уверен, что различий между трубчатыми и ситовидными трахеями недостаточно, чтобы выделять их в отдельные виды), как в небольшом семействе Caponiidae .

5) Единственная пара ситовидных трахей (или для некоторых трубчатых трахей), как в небольшом семействе Symphytognathidae .

Кровь пауков

Кислород и углекислый газ переносятся по гемолимфе протеином дыхательного пигмента - гемоцианином. Хотя гемоцианин по химическим свойствам и напоминает гемоглобин позвоночных, в отличие от последнего в него входят два атома меди, что придает крови пауков голубоватый оттенок. Гемоцианин не столь эффективен для связывания газов, как гемоглобин, но паукам его возможностей вполне хватает.

Как показано на приведенном выше изображении паука цефалоторакса, комплексная система артерий, проходящая к ногам и головной области, может считаться преимущественно замкнутой системой (согласно Феликсу, 1996).

Трахеи пауков

Трахейные трубки пронизывают тело (или его части, в зависимости от вида) и заканчиваются около тканей. Все же этот контакт недостаточно близок, чтобы они могли поставлять кислород и удалять из организма углекислый газ самостоятельно, как это происходит у насекомых. Вместо этого, пигментам гемоцианина приходится подхватывать кислород из окончаний дыхательных трубок и проводить его дальше, пропуская углекислый газ обратно в дыхательные трубки. Трубчатые трахеи обычно имеют одно (реже два) отверстие (именуемое дыхальце или стигма), большинство из которых выходят на нижнюю сторону брюшка, рядом с прядильными придатками.

Книжные легкие

Легочные щели или щели книжных легких (у некоторых видов легочные щели оснащены различными отверстиями, которые могут расширяться или сужаться в зависимости от потребностей в кислороде) расположеныспереди нижней части абдомена.Полость за отверстием растянута внутри и вмещает множество листоподобных воздушных карманов книжного легкого. Книжное легкое буквально напичкано воздушными карманами, покрытыми чрезвычайно тонкой кутикулой, которая позволяет производить газообмен посредством простой диффузии, в то время как кровь протекает через него. Зубовидные образования покрывают большую часть поверхности книжных легких со стороны протекания гемолимфы, чтобы предотвратить коллапс.

Дыхание птицеедов

Поскольку птицееды обладают крупными размерами и их легче изучать, многие физиологи при рассмотрении механизма дыхания пауков останавливаются именно на них. Географическое место обитания изучаемых видов при этом редко уточняется, можно предположить, что большинство из них родом из США. Почти повсеместно систематика птицеедов не принимается во внимание. Лишь изредка физиологи привлекают компетентного систематика по паукам. Чаще же они верят каждому, кто говорит, что может идентифицировать подопытные виды. Подобное пренебрежение к систематике проявляется даже у наиболее известных физиологов, включая Р.Ф. Феликса, автора единственной широко распространенной, но, увы, не самой точной книги по биологии пауков.

Книжное легкое, состоящее из листоподобных перемежающихся воздушных карманов с венозной гемолимфой, протекающей в одном направлении между карманами. Слой клеток, изолирующих воздушные карманы от гемолимфы, настолько тонок, что становится возможным газообмен посредством диффузии (по Феликсу, 1996).

Несколько популярных научных имен, одновременно комичных и грустных для тех, кто имеет хоть какое-то представление о систематике, наиболее часто встречаются в подобного рода статьях. Первое имя - Dugesiella, чаще всего обозначаемая как Dugesiella hentzi. Род Dugesiella исчез в семействе Aphonopelma давным-давно, и даже если его когда-то и относили Aphonopelma hentzi (Жирар), это не может быть принято как заслуживающая доверие идентификация. Если физиолог ссылается на D. hentzi или A. hentzi, это лишь значит, что кто-то исследовал вид Aphonopelma, о котором кто-то другой решил, что этот вид родом из Техаса.

Грустно, но до сих пор среди физиологов гуляет имя Eurypelma californicum . Род Eurypelma был растворен в другом роде некоторое время назад, и вид Aphonopelma californicum был признан недействительным. Данных пауков, возможно, следует относить к Aphonopelma eutylenum . Когда вы слышите указанные имена, это лишь значит, что кто-то думает, что эти виды родом из Калифорнии.

Некоторые «научные» имена действительно вгоняют в краску. В 1970х годах, некто провели исследование вида под названием Eurypelma helluo . Судя по всему, они ошиблись с отнесением вида к паукам-волкам Lycosa helluo (сейчас Hogna helluo (Валкенаер)) и изменили имя рода, чтобы сделать его более похожим на имя паука-птицееда. Бог его знает, кого эти люди исследовали.

С переменным успехом, но все же физиологи изучали пауков, иногда даже птицеедов, и они достигли некоторых заслуживающих внимания результатов.

У тестируемых птицеедов было обнаружено, что первая (передняя) пара книжных легких управляет потоком крови от просомы (головогруди), в то время как вторая пара легких - кровью от абдомена, до того, как она возвратится к сердцу.

У насекомых сердце преимущественно представляет собой простую трубку, которая высасывает кровь из брюшка, проталкивает ее через аорту и выбрасывает ее в районе головного отсека тела насекомого. С пауками дело обстоит иначе.После того, как кровь прошла через аорту, затем через перешеек между головогрудью и брюшком и попала в зонуголовогруди, ее поток делится на то, что может быть определено как замкнутая система артерий. Он разветвляется и направляется в отдельные участки головы и ног. Другие артерии, именуемые боковые брюшные артерии, берут начало из сердца с обеих сторон и ветвятся внутри абдомена. От задней части сердца к паутинным придаткам тянется т.н. брюшная артерия.

Когда сердце птицееда сокращается (систола), кровь проталкивается не только вперед через аорту внутрь головогруди, но также с боков через боковые артерии и сзади, вниз сквозь брюшную артерию. Подобная система работоспособна при различных уровнях кровяного давления для головогруди и брюшка. В условиях повышенной активности, кровяное давление в головогруди значительно превышает кровяное давление в брюшке.При этом быстро достигается точка, когда давление гемолимфы в головогруди становится настолько велико, что кровь невозможно протолкнуть из брюшка в головогрудь через аорту. Когда это происходит, через определенное время паук внезапно останавливается.

Многие из нас наблюдали подобное поведение у своих питомцев. Когда у птицееда появляется возможность сбежать, некоторые из них тут же пулей вылетают из заточения. Если птицеед не достигает места, в котором он чувствует себя в безопасности, достаточно быстро, он может бежать некоторое время и неожиданно замереть, что позволяет киперу изловить беглеца. Наиболее вероятно, он останавливается в результате того, что кровь перестает поступать в головогрудь.

С точки зрения физиологии, существует две основные причины замирания пауков. Мышцы, столь активно задействованные при попытке побега, присоединены к головогруди. Это дает повод многим считать, что в мышцах просто заканчивается кислород, и они перестают работать. Возможно, оно так и есть. И все же: почему это не приводит к запинанию, подергиванию или иным проявлениям слабости мышц? Вместе с тем, этого не наблюдается. Главным потребителем кислорода в головогруди птицеедов является мозг. Может такое быть, что мышцы могут работать чуть дольше, но мозг паука отбирает кислород на капельку раньше? Простое объяснение может заключаться в том, что эти с маниакальностью рвущиеся на свободу беглецы просто-напросто теряют сознание.

Общая система кровообращения паука. Когда сердце сжимается, кровь передвигается не только вперед по аорте и через педицелу в головогрудь, но и по бокам через брюшные артерии вниз, и через заднюю артерию позади сердца по направлению к паутинным придаткам (По Феликсу, 1996)

Паука-крестовика можно обнаружить в лесу, парке, на оконных рамах деревенских домов и дач. Основную часть времени паук сидит в центре своей ловчей сети из клейкой нити — паутины.

Тело паука состоит из двух отделов: небольшой вытянутой головогруди и более крупного шарообразного брюшка. Брюшко отделено от головогруди узкой перетяжкой. Четыре пары ходильных ног расположены по бокам головогруди. Тело покрыто лёгким, прочным и довольно эластичным хитиновым покровом.

Паук периодически линяет, сбрасывая хитиновый покров. В это время он растёт. На переднем конце головогруди есть четыре пары глаз, а снизу пара крючкообразных твёрдых челюстей — хелицер. Ими паук хватает свою жертву.

Внутри хелицер имеется канал. По каналу яд из ядовитых желёз, расположенных у их основания, поступает в тело жертвы. Рядом с хелицерами находятся короткие, покрытые чувствительными волосками органы осязания — ногощупальца.

На нижнем конце брюшка имеются три пары паутинных бородавок, вырабатывающих паутину, - это видоизменённые брюшные ножки.

Выделяющаяся из паутинных бородавок жидкость мгновенно твердеет на воздухе и превращается в прочную паутину нить. Различные части паутинных бородавок выделяют паутину разных типов. Паутинные нити различаются по толщине, прочности, клейкости. Различные типы паутины паук использует для строительства ловчей сети: в её основании более прочные и не липкие нити, а концентрические нити — более тонкие и липкие. Паук использует паутину для укрепления стенок своих убежищ и для изготовления коконов для яиц.

Внутреннее строение

Пищеварительная система

Пищеварительная система паука состоит изо рта, глотки, пищевода, желудка, кишки (передней, средней и задней). В средней кишке длинные слепые выросты увеличивают её объём и поверхность всасывания.

Непереваренные остатки выводятся наружу через анальное отверстие. Паук не может питаться твёрдой пищей. Поймав добычу, (какое-нибудь насекомое), с помощью паутины, он убивает её ядом и впускает в его тело пищеварительные соки. Под их влиянием содержимое пойманного насекомого разжижается, и паук всасывает его. От жертвы остаётся только пустая хитиновая оболочка. Такой способ пищеварения называется внекишечным.

Кровеносная система

Кровеносная система у паука незамкнутая. Сердце имеет вид длинной трубочки, расположенной на спинной стороне брюшка.

От сердца отходят кровеносные сосуды.

У паука полость тела имеет смешанную природу — в ходе развития она возникает при соединении первичной и вторичной полостей тела. В теле циркулирует гемолимфа.

Дыхательная система

Органы дыхания у паука — лёгкие и трахеи. Лёгкие, или легочные мешки, располагаются снизу, в передней части брюшка. Эти лёгкие развились из жабр далёких предков пауков, обитавших в воде.

У паука-крестовика две пары неветвящихся трахей — длинных трубочек, доставляющих кислород к органам и тканям. Располагаются они в задней части брюшка.

Нервная система

Нервная система паука состоит из головогрудного нервного узла и отходящих от него многочисленных нервов.

Выделительная система

Выделительная система представлена двумя длинными трубочками — мальпигиевыми сосудами. Одним концом мальпигиевы сосуды слепо заканчиваются в теле паука, другим открываются в задний отдел кишечника. Через стенки мальпигиевых сосудов выходят вредные продукты жизнедеятельности, которые потом выводятся наружу. В кишечнике происходит всасывание воды. Таким образом, пауки экономят воду, поэтому могут жить в сухих местах.

Размножение. Развитие

Оплодотворение у пауков внутреннее. Самка паука-крестовика крупнее самца. Самец переносит сперматозоиды в половое отверстие самки при помощи особых выростов, расположенных на передних ногах.

Она откладывает яйца в кокон, сплетенный из тонкой шелковистой паутины. Кокон плетет в различных укромных местах: под корой пней, под камнями. К зиме самка паука-крестовика умирает, а яйца зимуют в теплом коконе. Весной из них выходятся молодые паучки. Осенью они выпускают паутинки, и на них, как на парашютах, разносятся ветром на большие расстояния — происходит расселение пауков.