Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

• Введение
• 6. Возникновение амниона
• 9. Живорождение
• Заключение

Введение

Выход позвоночных из воды на сушу был важнейшей ступенью в истории развития животного мира, и поэтому обсуждение происхождения земноводных приобретает особый интерес. Земноводные были первыми из позвоночных, которые обладали расчленёнными и несущими пальцы конечностями, перешли к лёгочному дыханию и, таким образом, начали освоение наземной среды.

Засушливый климат континентальных областей, характерный для девонского периода, поставил в самые невыгодные условия обитателей пересыхающих водоёмов или водоёмов с бедной кислородом водой. В таких условиях жизненное преимущество осталось за теми рыбами, которые могли использовать в качестве органа дыхания свой плавательный пузырь и таким образом перенести временное пересыхание и дожить до нового периода дождей, чтобы снова вернуться к рыбьему образу жизни.

Этим был сделан первый шаг на пути к выходу из водной среды. Но до настоящего освоения условий наземной жизни было ещё далеко. Самое большее, чего могли достигнуть тогда лёгочные рыбы, - это возможность пассивно пережить неблагоприятный сезон, запрятавшись в ил.

Но вот на смену девонскому периоду пришёл период каменноугольный. Уже самое название его говорит об огромной массе растительных остатков, образовавших в условиях мелководья пласты каменного угля. И пышное развитие древовидных споровых растений, и то, что растения эти не истлели на поверхности, а обуглились под водой, - все это свидетельствует о сыром и жарком климате, господствовавшем в ту пору на обширных площадях Земли.

Изменившийся климат создал и новые условия для потомков девонских лёгочных рыб. Одним из них способность к воздушному дыханию пригодилась в связи с жизнью в тёплых болотистых водоёмах с разлагающейся растительностью (это приблизительно те же условия, в которых сейчас живёт амазонский чешуйчатник); другие, у которых внутренние изменения процесса обмена веществен действие естественного отбора выработали способность временно обходиться без воды, в сырой атмосфере каменноугольных лесов могли уже вести более активную жизнь - двигаться и добывать себе пищу.

Выход позвоночных на сушу произошел в позднедевонскую эпоху, примерно через 50 млн. лет после первых завоевателей суши - псилофитов. В это время воздух был уже освоен насекомыми, а по Земле стали распространяться потомки кистеперых рыб. Новый способ передвижения позволил им на некоторое время удалиться от воды. Это привело к появлению позвоночных с новым образом жизни - земноводных. Наиболее древние их представители - ихтиостеги - обнаружены в Гренландии в девонских осадочных породах. Короткие пятипалые лапы ихтиостег, благодаря которым они могли переползать по суше, походили скорее на ласты. Наличие хвостового плавника, тела, покрытого чешуей, свидетельствует о водном образе жизни этих животных.

Расцвет древних амфибий приурочен к карбону. Именно в этот период широкое развитие получили стегоцефалы (панцирноголовые). Форма их тела напоминала тритонов и саламандр. Размножение стегоцефалов, как и современных земноводных, происходило с помощью икры, которую они выметывали в воду. В воде развивались личинки, имевшие жаберное дыхание. Из-за этой особенности размножения земноводные навсегда остались связанными со своей колыбелью - водой. Они, как и первые наземные растения, обитали лишь в прибрежной части суши и не могли завоевать внутриконтинентальные массивы, расположенные вдали от водоемов.

позвоночный суша воздушное дыхание

1. Предпосылки выхода позвоночных на сушу

Возникшая в прибрежных амфибиотических ландшафтах густая "щетка" из гелофитов (можно назвать ее "риниофитный камыш") начинает действовать как фильтр, регулирующий плащевой сток: она интенсивно отцеживает (и осаживает) сносимый с суши обломочный материал и формирует тем самым стабильную береговую линию. Некоторым аналогом этого процесса может служить формирование крокодилами "аллигаторовых прудов": животные постоянно углубляют и расширяют населяемые ими болотные водоемы, выбрасывая грунт на берег. В результате их многолетней "ирригационной деятельности" болото превращается в систему чистых глубоких прудов, разделенных широкими облесенными "дамбами". Так и сосудистая растительность в девоне разделила пресловутые амфибиотические ландшафты на "настоящую сушу" и "настоящие пресноводные водоемы".

Именно с вновь возникшими пресноводными водоемами связано и появление в позднем девоне первых тетрапод (четвероногих) - группы позвоночных, имеющих две пары конечностей; она объединяет в своем составе амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц (попросту говоря, тетраподы - это все позвоночные, кроме рыб и рыбообразных). В настоящее время общепринято, что тетраподы ведут свое происхождение от кистеперых рыб (Rhipidistia); эта реликтовая группа имеет ныне единственного живого представителя, латимерию. Достаточно популярная некогда гипотеза происхождения четвероногих от другой реликтовой группы рыб - двоякодышащих (Dipnoi), ныне практически не имеет сторонников.

Девонский период, в котором возникли стегоцефалы, видимо, характеризовался сезонными засухами, во время которых жизнь во многих пресных водоемах была для рыб затруднительна. Обеднению воды кислородом и затрудненности плавания в ней способствовала обильная растительность, произраставшая в каменноугольное время по болотам и берегам водоемов. Растения падали в воду. В этих условиях могли возникнуть приспособления рыб к дополнительному дыханию лёгочными мешками. Само по себе обеднение воды кислородом ещё не было предпосылкой для выхода на сушу. В этих условиях кистепёрые рыбы могли подниматься на поверхность и заглатывать воздух. Но при сильном усыхании водоемов жизнь для рыб становилась уже невозможной. Неспособные к передвижению по суше, они погибали. Только те из водных позвоночных, которые одновременно со способностью к лёгочному дыханию приобрели конечности, способные обеспечить передвижение по суше, могли переживать эти условия. Они выползали на сушу и переходили в соседние водоемы, где ещё сохранялась вода.

Вместе с тем передвижение по суше для животных, покрытых толстым слоем тяжелой костной чешуи, было затруднено, и костный чешуйчатый панцирь на теле не обеспечивал возможности кожного дыхания, столь характерного для всех амфибий. Указанные обстоятельства, видимо, явились предпосылкой для редукции костного панциря на большей части тела. У отдельных групп древних амфибий он сохранился (не считая панциря черепа) только на брюхе.

2. Появление пятипалой конечности

У большинства рыб в скелете парных плавников выделяют проксимальный отдел, состоящий из небольшого числа хрящевых или костных пластинок, и дистальный, в состав которого входит большое количество расположенных радиально сегментированных лучей. С поясами конечностей плавники соединены малоподвижно. Они не могут служить опорой телу при передвижении по дну или суше. У кистеперых рыб скелет парных конечностей имеет иное строение. Общее количество их костных элементов уменьшено, и они имеют более крупные размеры. Проксимальный отдел состоит только из одного крупного костного элемента, соответствующего плечевой или бедренной костям передних или задних конечностей. Далее следуют две более мелкие косточки, гомологичные локтевой и лучевой или большой и малой берцовым костям. На них опираются 7-12 радиально расположенных лучей. В соединении с поясами конечностей у такого плавника участвуют только гомологи плечевой или бедренной костей, поэтому плавники кистеперых рыб оказываются активно подвижными (рис. 1 А, Б) и могут использоваться не только для изменения направления движения в воде, но и для перемещения по твердому субстрату. Жизнь этих рыб в мелких пересыхающих водоемах в девонском периоде способствовала отбору форм с более развитыми и подвижными конечностями. Первые представители Tetrapoda - стегоцефалы - обладали семи - и пятипалыми конечностями, сохраняющими сходство с плавниками кистеперых рыб (рис.1, B)

Рис. 1. Скелет конечности кистеперой рыбы (А), его основание (Б) и скелет передней лапы стегоцефала (В): I-плечевая кость, 2-локтевая кость, 3-лучевая кость.

В скелете запястья сохранено правильное радиальное расположение костных элементов в 3-4 ряда, в запястье располагается 7-5 костей, а далее также радиально лежат фаланги 7-5 пальцев. У современных земноводных количество пальцев в конечностях равно пяти или происходит их олигомеризация до четырех. Дальнейшее прогрессивное преобразование конечностей выражается в увеличении степени подвижности соединений костей, в уменьшении количества костей в запястье сначала до трех рядов у амфибий и затем до двух - у пресмыкающихся и млекопитающих. Параллельно уменьшается также и количество фаланг пальцев. Характерно также удлинение проксимальных отделов конечности и укорочение дистальных.

Расположение конечностей в ходе эволюции также меняется. Если у рыб грудные плавники находятся на уровне первого позвонка и обращены в стороны, то у наземных позвоночных в результате усложнения ориентации в пространстве появляется шея и возникает подвижность головы, а у пресмыкающихся и особенно у млекопитающих в связи с поднятием тела над землей передние конечности перемещаются кзади и ориентируются не горизонтально, а вертикально. То же касается и задних конечностей. Многообразие условий обитания, предоставляемых наземным образом жизни, обеспечивает многообразие форм передвижения: прыжки, бег, ползание, полет, рытье, лазание по скалам и деревьям, а при возвращении в водную среду - и плавание. Поэтому у наземных позвоночных можно встретить как почти неограниченное многообразие конечностей, так и их полную вторичную редукцию, причем многие сходные адаптации конечностей в разнообразных средах многократно возникали конвергентно (рис. 2).

Однако в процессе онтогенеза у большинства наземных позвоночных проявляются общие черты в развитии конечностей: закладка их зачатков в виде малодифференцированных складок, формирование в кисти и стопе вначале шести или семи зачатков пальцев, крайние из которых вскоре редуцируются и в дальнейшем развивается только пять.

Рис. 2 Скелет передней конечности наземных позвоночных. А-лягушка - Б-саламандра; В-крокодил; Г-летучая мышь; Д-человек: 1-плечевая кость, 2-лучевая кость, 3-кости запястья, 4-пясти, 5-фаланги пальцев, 6-локтевая кость

3. Редукция кожных слизевыделяющих желез и появление роговых образований

У личинок земноводных эпидермис также содержит большое количество железистых клеток, но у взрослых животных последние исчезают и заменяются многоклеточными железами.

У безногих амфибий в передней половине каждого сегмента их кольчатого тела, кроме желез обычного типа, имеются еще особые гигантские кожные железы.

У рептилий кожа лишена желез. В виде исключения у них встречаются лишь отдельные крупные железы, несущие особые функции. Так, у крокодилов имеется пара мускусных желез по бокам нижней челюсти. У черепах подобные железы имеются на месте соединения спинного и брюшного щитов. У ящериц наблюдаются еще особые бедренные поры, но они выталкивают из себя в виде сосочка лишь массу ороговевших клеток и потому вряд ли могут быть отнесены к железам (некоторые авторы сравнивают эти образования с волосами).

Кожа рептилий, освободившаяся от функции дыхания, претерпевает существенные изменения, направленные к защите организма от высыхания. Кожные железы у пресмыкающихся отсутствуют, так как необходимость в смачивании кожи отпала. Испарение влаги с поверхности тела уменьшилось, так как все тело этих животных покрыто роговыми чешуями. Полный разрыв с водной средой приводит к тому, что осмотическое давление в теле пресмыкающихся становится независимым от окружающей среды. Ороговение кожи, которое делает ее непроницаемой для воды, снимает угрозу изменения осмотического давления даже тогда, когда пресмыкающиеся вторично переходят к водному образу жизни. Так как вода поступает в тело пресмыкающихся только произвольно вместе с пищей, то осморегулирующая функция почек почти полностью отпадает. У пресмыкающихся нет надобности, как у земноводных, выводить постоянно возникающий избыток воды из организма. Наоборот, них, как у сухопутных животных, появляется необходимость экономно расходовать воду, находящуюся в организме. Туловищные почки (мезонефрос) земноводных заменяются у пресмыкающихся тазовыми (метанефрос).

У птиц кожных желез также нет, за исключением лишь одной парной железы, несущей специальную функцию. Это - копчиковая же - открывающаяся обыкновенно парой отверстий над последними позвонками. Она имеет довольно сложное строение, состоит из многочисленных трубок, радиально сходящихся к выводному каналу, и выделяет маслянистый секрет, служащий для смазки перьев.

Млекопитающие примыкают по обилию кожных желез к амфибиям. В коже млекопитающих имеются многоклеточные железы обоих основных типов - трубчатые и альвеолярные. К первым относятся потовые железы, имеющие вид длинной трубки, конец которой нередко свернут в клубочек, а остальная часть обычно изогнута в виде штопора. У некоторых низших млекопитающих эти железы имеют почти мешковидную форму.

4. Появление органов воздушного дыхания

Сходство легких низших наземных позвоночных с плавательным пузырем по которых рыб уже давно навело исследователей на мысль о гомологии этих образований. В такой общей форме это распространенное мнение встречает, однако, немалые затруднения. Плавательный пузырь большинства рыб является непарным органом, развивающимся в спинном мезентерии. Он снабжается артериальной кровью кишечных и отдает венозную кровь частью в кардинальные, частью в воротную вену печени. Эти факты, несомненно, говорят против указанной теории. Однако у некоторых рыб наблюдается парный плавательный пузырь, сообщающийся с брюшной стенкой пищевода и притом далее впереди. Этот орган снабжается, как и легкие наземных позвоночных, кровью от четвертой пары жаберных артерий и отдает ее прямо в сердце (в венозную пазуху у двоякодышащих и в прилежащую к ней часть печеночной вены у Polyptorus). Совершенно ясно, что мы имеем здесь дело с образованиями того же рода, как и легкие.

Таким образом, вышеуказанную гипотезу о происхождении легких можно принять с известными ограничениями - легкие наземных позвоночных представляют собой результат дальнейшей специализации (как органа дыхания) легочного пузыря.

Опираясь на факт закладки легких у амфибий в виде парных мешковидных выростов позади последней пары жаберных мешков, Гётте высказал предположение, что легкие представляют собой результат преобразования пары жаберных мешков. Эта теория может быть сближена с первой, если допустить, что и плавательный пузырь имеет такое же происхождение. Таким образом, некоторые авторы полагают, что плавательный пузырь рыб и легкие наземных позвоночных развивались независимо (дивергентно) из пары последних жаберных мешков.

В настоящее время можно считать что теория Гётте о происхождении легких наиболее согласуется с фактами. Что же касается вопроса о происхождении плавательного пузыря рыб, то мы можем принять только для парного пузыря многоперых ганоидов и двоякодышащих рыб такое же его возникновение, как и для легких. В таком случае отпадает также необходимость принятия вполне независимого развития этих органов. Легкие наземных позвоночных представляют собой специализированный парный плавательный пузырь. Последний возник путем преобразования из пары жаберных мешков.

5. Возникновение гомойотермии

Гомойотермия - принципиально иной путь температурных адаптаций, возникший на основе резкого повышения уровня окислительных процессов у птиц и млекопитающих в результате эволюционного совершенствования кровеносной, дыхательной и других систем органов. Потребление кислорода на 1 г массы тела у теплокровных животных в десятки и сотни раз больше, чем у пойкилотермных.

Основные отличия гомойотермных животных от пойкилотермных организмов:

1) мощный поток внутреннего, эндогенного тепла;

2) развитие целостной системы эффективно работающих терморегуляторных механизмов, и в результате 3) постоянное протекание всех физиологических процессов в оптимальном температурном режиме.

Гомойотермные сохраняют постоянный тепловой баланс между теплопродукцией и теплоотдачей и соответственно поддерживают постоянную высокую температуру тела. Организм теплокровного животного не может быть временно "приостановлен" так, как это происходит при гипобиозе или криптобиозе у пойкилотермных.

Гомойотермные животные всегда вырабатывают определенный минимум теплопродукции, обеспечивающий работу кровеносной системы, органов дыхания, выделения и других, даже находясь в покое. Этот минимум получил название базального метаболизма. Переход к активности усиливает выработку тепла и соответственно требует усиления теплоотдачи.

Теплокровным свойственна химическая терморегуляция - рефлекторное увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры среды. Химическая терморегуляция полностью отсутствует у пойкилотермных, у которых, в случае выделения дополнительного тепла, оно генерируется за счет непосредственной двигательной активности животных.

В противоположность пойкилотермным при действии холода в организме теплокровных животных окислительные процессы не ослабевают, а усиливаются, особенно в скелетных мышцах. У многих животных сначала наблюдается мышечная дрожь - несогласованное сокращение мышц, приводящее к выделению тепловой энергии. Кроме того, клетки мышечной и многих других тканей выделяют тепло и без осуществления рабочих функций, приходя в состояние особого терморегуляционного тонуса. При дальнейшем снижении температуры среды тепловой эффект терморегуляционного тонуса возрастает.

При продуцировании дополнительного тепла особенно усиливается обмен липидов, так как нейтральные жиры содержат основной запас химической энергии. Поэтому жировые запасы животных обеспечивают лучшую терморегуляцию. Млекопитающие обладают даже специализированной бурой жировой тканью, в которой вся освобождающаяся химическая энергия рассеивается в виде тепла, т.е. идет на обогревание организма. Бурая жировая ткань наиболее развита у животных - обитателей холодного климата.

Поддержание температуры за счет возрастания теплопродукции требует большого расхода энергии, поэтому животные при усилении химической терморегуляции либо нуждаются в большом количестве пищи, либо тратят много жировых запасов, накопленных ранее. Например, землеройка бурозубка крошечная имеет исключительно высокий уровень обмена. Чередуя очень короткие периоды сна и активности, она деятельна в любые часы суток и в день съедает корма в 4 раза больше собственной массы. Частота сердцебиения у бурозубок до 1000 в мин. Также и птицам, остающимся на зиму, нужно много корма: им страшны не столько морозы, сколько бескормица. Так, при хорошем урожае семян ели и сосны клесты зимой даже выводят птенцов.

Усиление химической терморегуляции, таким образом, имеет свои пределы, обусловленные возможностью добывания пищи. При недостатке корма зимой такой путь терморегуляции экологически невыгоден. Он, например, слабо развит у всех животных, обитающих за полярным кругом: песцов, моржей, тюленей, белых медведей, северных оленей и др. Для обитателей тропиков химическая терморегуляция также мало характерна, поскольку у них практически не возникает необходимости в дополнительном продуцировании тепла.

В пределах некоторого диапазона внешних температур гомойотермные поддерживают температуру тела, не тратя на это дополнительной энергии, а используя эффективные механизмы физической терморегуляции, позволяющие лучше сохранять или отводить тепло базального метаболизма. Этот диапазон температур, в пределах которого животные чувствуют себя наиболее комфортно, называется термонейтральной зоной. За нижним порогом этой зоны начинается химическая терморегуляция, за верхним - траты энергии на испарение.

Физическая терморегуляция экологически выгодна, так как адаптация к холоду осуществляется не за счет дополнительной выработки тепла, а за счет сохранения его в теле животного. Кроме того, возможна защита от перегрева путем усиления теплоотдачи во внешнюю среду.

Способы физической терморегуляции множественны. В филогенетическом ряду млекопитающих - от насекомоядных к рукокрылым, грызунам и хищникам механизмы физической терморегуляции становятся все более совершенными и разнообразными. К ним следует отнести рефлекторное сужение и расширение кровеносных сосудов кожи, меняющее ее теплопроводность, изменение теплоизолирующих свойств меха и перьевого покрова, противоточный теплообмен путем контакта сосудов при кровоснабжении отдельных органов, регуляцию испарительной теплоотдачи.

Густой мех млекопитающих, перьевой и особенно пуховой покров птиц позволяют сохранять вокруг тела прослойку воздуха с температурой, близкой к температуре тела животного, и тем самым уменьшить теплоизлучение во внешнюю среду. Теплоотдача регулируется наклоном волос и перьев, сезонной сменой меха и оперения. Исключительно теплый зимний мех млекопитающих Заполярья позволяет им в холода обходиться без существенного повышения обмена веществ и снижает потребность в пище. Например, песцы на побережье Северного Ледовитого океана зимой потребляют пищи даже меньше, чем летом.

У морских млекопитающих - ластоногих и китов - слой подкожной жировой клетчатки распределен по всему телу. Толщина подкожного жира у отдельных видов тюленей достигает 7-9 см, а общая его масса составляет до 40-50 % от массы тела. Теплоизолирующий эффект такого "жирового чулка" настолько высок, что под тюленями, часами лежащими на снегу, снег не тает, хотя температура тела животного поддерживается на уровне 38°C. У животных жаркого климата подобное распределение жировых запасов приводило бы к гибели от перегрева из-за невозможности выведения избытка тепла, поэтому жир у них запасается локально, в отдельных частях тела, не мешая теплоизлучению с общей поверхности (верблюды, курдючные овцы, зебу и др.).

Системы противоточного теплообмена, помогающие поддерживать постоянную температуру внутренних органов, обнаружены в лапах и хвостах у сумчатых, ленивцев, муравьедов, полуобезьян, ластоногих, китов, пингвинов, журавлей и др. При этом сосуды, по которым нагретая кровь движется от центра тела, тесно контактируют со стенками сосудов, направляющих охлажденную кровь от периферии к центру, и отдают им свое тепло.

Немаловажное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, так как в конечном счете масштабы продуцирования тепла зависят от массы животного, а теплообмен идет через его покровы.

6. Возникновение амниона

Все позвоночные животные подразделяются на первичноводных - Anamnia и первичноназемных - Amniota в зависимости от того, в каких условиях происходит их эмбриональное развитие. Эволюционный процесс у животных был связан с освоением новой среды обитания - суши. Это прослеживается как на беспозвоночных, где высший класс членистоногих (насекомые) стал обитателем наземной среды, так и на позвоночных, где сушу освоили высшие позвоночные: рептилии, птицы и млекопитающие. Выход на сушу сопровождался адаптивными изменениями на всех уровнях организации - от биохимического до морфологического. С позиции биологии развития, адаптации к новой среде выразились в появлении приспособлений, сохраняющих для развивающегося зародыша условия жизни предков, т.е. водную среду. Это относится как к обеспечению развития насекомых, так и высших позвоночных. В обоих случаях яйцо, если развитие происходит вне организма матери, одевается оболочками, обеспечивающими защиту и сохранение макроструктуры полужидкого содержимого яйца в воздушной среде. Вокруг самого зародыша, развивающегося внутри яйцевых оболочек, формируется система зародышевых оболочек - амнион, сероза, аллантоис. Зародышевые оболочки у всех Amniota гомологичны и развиваются сходным образом. Развитие вплоть до выхода из яйца идет в водной среде, сохраняющейся вокруг зародыша с помощью амниотической оболочки, по названию которой вся группа высших позвоночных именуется Amniota. Функциональный аналог амниону позвоночных есть и у насекомых. Таким образом, задачи находят общее решение у двух столь разных групп животных, каждая из которых может считаться высшей в своей эволюционной ветви. Амниотическая оболочка образует вокруг зародыша амниотическую полость, заполненную жидкостью, по солевому составу близкую к составу плазмы клеток. У рептилий и птиц поднимающийся над желтком зародыш постепенно охватывается спереди, с боков и сзади двойной складкой, образованной эктодермой и париетальной мезодермой. Складки смыкаются над зародышем и послойно срастаются: наружная эктодерма с наружной эктодермой, подстилающая ее париетальная мезодерма с париетальной мезодермой противоположной складки. При этом весь зародыш и его желточный мешок сверху покрыты эктодермой и подстилающей ее париетальной мезодермой, которые вместе образуют наружную оболочку - серозу. Эктодерма внутренней части складок, обращенная к зародышу, и париетальная мезодерма, покрывающая ее, смыкаются над зародышем, образуя амниотическую оболочку, в полости которой он и развивается. Позже у зародыша в области задней кишки возникает вырост ее вентральной стенки (энтодерма с висцеральной мезодермой), который увеличивается и занимает экзоцелом между серозой, амнионом и желточным мешком.

Этот вырост - третья зародышевая оболочка, называемая аллантоисом. В висцеральной мезодерме аллантоиса развивается сеть сосудов, которые вместе с сосудами серозной оболочки вплотную подходят к подскорлуповым оболочкам и снабженной порами скорлуповой оболочке яйца, обеспечивая газообмен развивающегося зародыша.

Преадаптации, предшествующие образованию зародышевых оболочек Amniota (их общего "перспективного стандарта") в ходе эволюции, можно проиллюстрировать двумя примерами.

1. Рыбки нотобранхии (Notobranchius) и афиосемионы (Aphiosemion) в Африке и цинолебии (Cynolebias) в Южной Америке живут в пересыхающих водоемах. Икра откладывается еще в воду, а развитие ее приходится на время засухи. Многие взрослые рыбы в засуху погибают, но отложенная икра продолжает развиваться. В сезон дождей из икринок выводятся мальки, сразу способные к активному питанию. Рыбки быстро растут и в возрасте 2 - 3 месяцев уже сами откладывают икру. При этом сначала в кладке находится всего несколько икринок, но с возрастом и ростом размер кладок увеличивается. Интересно, что приспособление к размножению в периодически пересыхающих водоемах привело к зависимости развития от этого фактора: без предварительного подсушивания икра теряет способность к развитию. Так, для развития золотополосого афиосемиона его икра должна пройти через полугодовое подсушивание в песке. В икре этих рыбок желток под зародышем разжижается и зародыш начинает погружаться в него, увлекая за собой верхнюю стенку желточного мешка. В результате вокруг зародыша замыкаются складки из наружных стенок желточного мешка, образующие камеру, которая сохраняет влагу и в которой зародыш переживает засуху. Этот пример показывает, как могли возникать зародышевые оболочки Amniota и он как бы имитирует и предвосхищает способ и путь образования амниона и серозы у высших позвоночных.

2. Зародыш примитивных рептилий, чьи яйца лишены белка, в процессе развития увеличивается, обособляется от желтка и упирается в скорлупу. Неспособный изменить форму скорлупы, зародыш тонет в желтке, а внезародышевая эктодерма (по фактическим данным сначала именно она) смыкается двойными складками над погружающимся зародышем. Позже в складки врастает париетальная мезодерма.

Сопоставление этих двух примеров подсказывает возможную схему эволюционного происхождения двух из трех зародышевых оболочек - серозы и амниона.

Происхождение аллантоиса изначально связано с выведением продуктов азотистого обмена в эмбриогенезе высших позвоночных. У всех амниот аллантоис выполняет одну общую функцию - функцию своего рода эмбрионального мочевого пузыря. В связи с ранним функционированием почки зародыша полагают, что аллантоис возник в результате "преждевременного" развития мочевого пузыря. Мочевой пузырь есть и у взрослых амфибий, но не развит сколько-нибудь заметно у их зародышей (А. Ромер, Т. Парсонс, 1992). Кроме того, аллантоис выполняет дыхательную функцию. Соединяясь с хорионом, пронизанный сосудами хориоаллантоис действует как дыхательная система, поглощающая поступающий через скорлупу кислород и удаляющая диоксид углерода. У большинства млекопитающих аллантоис также располагается под хорионом, но уже как составная часть плаценты. Здесь сосуды аллантоиса тоже доставляют кислород и питательные вещества зародышу и переносят диоксид углерода и конечные продукты обмена к кровяному руслу матери. В разных руководствах аллантоис называют производным висцеральной мезодермы и эктодермы или энтодермы. Разночтение объясняется тем, что анатомически он сближен с клоакой, которая, по Г. Дж. Ромейсу, является первичным признаком позвоночных. Сама же клоака в эмбриогенезе имеет двойное происхождение. У зародышей всех позвоночных она образована расширением заднего конца энтодермальной задней кишки. До относительно поздних стадий развития она отгорожена от внешней среды мембраной, снаружи от которой располагается впячивание эктодермы (proctodeum) - задняя кишка. С исчезновением мембраны эктодерма включается в состав клоаки, и становится трудно различить, какая часть выстилки клоаки происходит из эктодермы, а какая из энтодермы.

У всех рептилий и птиц яйца крупные, полилецитальные, телолецитальные с меробластическим типом дробления. Большое количество желтка в яйцеклетках у животных этих классов служит основой для удлинения эмбриогенеза. Постэмбриональное развитие у них прямое и не сопровождается метаморфозом.

7. Изменения в нервной системе

Роль нервной системы стала особенно значительной после выхода позвоночных на сушу, который поставил бывших первичноводных в крайне сложную ситуацию. Они прекрасно приспособились к жизни в водной среде, которая мало походила на наземные условия обитания. Новые требования к нервной системе были продиктованы низким сопротивлением среды, увеличением массы тела, хорошим распространением в воздухе запахов, звуков и электромагнитных волн. Гравитационное поле предъявило крайне жесткие требования к системе соматических рецепторов и к вестибулярному аппарату. Если в воде упасть невозможно, то на поверхности Земли такие неприятности неизбежны. На границе сред сформировались специфические органы движения - конечности. Резкое повышение требований к координации работы мускулатуры тела привело к интенсивному развитию сенсомоторных отделов спинного, заднего и продолговатого мозга. Дыхание в воздушной среде, изменение водно-солевого баланса и механизмов пищеварения обусловили развитие специфических систем контроля этих функций со стороны мозга и периферической нервной системы.

Основные структурные уровни организации нервной системы

В результате возросла общая масса периферической нервной системы за счет иннервации конечностей, формирования кожной чувствительности и черепно-мозговых нервов, контроля над органами дыхания. Кроме того, произошло увеличение размеров управляющего центра периферической нервной системы - спинного мозга. Сформировались специальные спинномозговые утолщения и специализированные центры управления движениями конечностей в заднем и продолговатом мозге. У крупных динозавров эти отделы превысили размеры головного мозга. Важно и то, что сам головной мозг стал крупнее. Увеличение его размеров вызвано повышением представительства в мозге анализаторов различных типов. В первую очередь это моторные, сенсомоторные, зрительные, слуховые и обонятельные центры. Дальнейшее развитие получила система связей между различными отделами мозга. Они стали основой для быстрого сравнения информации, поступающей от специализированных анализаторов. Параллельно развились внутренний рецепторный комплекс и сложный эффекторный аппарат. Для синхронизации управления рецептора ми, сложной мускулатурой и внутренними органами в процессе эволюции на базе различных отделов мозга возникли ассоциативные центры.

Основные центры нервной системы позвоночных на примере лягушки.

Важные эволюционные события, приводящие к смене среды обитания, требовали качественных изменений в нервной системе.

Детальное описание иллюстраций

У животных различных групп сравнительные размеры спинного и головного мозга сильно различаются. У лягушки (А) и головной и спинной мозг почти равны, у зеленой мартышки (Б) и игрунки (В) масса головного мозга намного превышает массу спинного, а спинной мозг змеи (Г) по размерам и массе во много раз превышает головной.

В метаболизме головного мозга можно выделить три динамических процесса: обмен кислорода и углекислого газа, потребление органических веществ и обмен растворов. В нижней части рисунка указана доля потребления этих компонентов в мозге приматов: верхняя строка - в пассивном состоянии, нижняя - во время напряженной работы. Потребление водных растворов вычисляется как время прохождения всей воды организма через мозг.

Основные структурные уровни организации нервной системы. Самый простой уровень - одиночная клетка, воспринимающая и генерирующая сигналы. Более сложным вариантом являются скопления тел нервных клеток - ганглии. Формирование ядер или слоистых клеточных структур - высший уровень клеточной организации нервной системы.

Основные центры нервной системы позвоночных на примере лягушки. Головной мозг окрашен в красный цвет, а спинной - в синий. Вместе они составляют центральную нервную систему. Периферические ганглии - зеленые, головные - оранжевые, а спинальные - голубые. Между центрами осуществляется постоянный обмен информацией. Обобщение и сравнение информации, управление эффекторными органами происходят в головном мозге.

Важные эволюционные события, приводящие к смене среды обитания, требовали качественных изменений в нервной системе. Первым событием такого рода стало возникновение хордовых, вторым - выход позвоночных на сушу, третьим - формирование ассоциативного отдела мозга у архаичных рептилий. Возникновение мозга птиц нельзя считать принципиальным эволюционным событием, а вот млекопитающие пошли намного дальше рептилий - ассоциативный центр стал выполнять функции контроля за работой сенсорных систем. Способность к прогнозированию событий стала для млекопитающих инструментом доминирования на планете. А-Г - происхождение хордовых в илистых мелководьях; Д-Ж - выход на сушу; З, П - возникновение амфибий и рептилий; К-Н - формирование птиц в водной среде; П-Т - появление млекопитающих в кронах деревьев; И-О - специализация рептилий.

8. Изменения в водно-солевом обмене

У земноводных развились туловищные (мезонефрические) почки. Это удлиненные компактные тела красновато-коричневого цвета, лежащие по бокам позвоночного столба в области крестцового позвонка (рис. 3). От каждой почки тянется мочеточник (вольфов канал) и каждый самостоятельно впадает в клоаку. Отверстие на дне клоаки ведет в мочевой пузырь, в который попадает моча и где происходит обратное всасывание воды, а концентрированная моча выводится из организма. В почечных канальцах также происходит всасывание воды, сахаров, витаминов, ионов натрия (реабсорбция или обратное всасывание), часть продуктов распада выделяется через кожу. У зародышей амфибий функционируют головные почки.

Рис. 3. Мочеполовая система самца лягушки: 1 - почка; 2 - мочеточник (он же семяпровод); 3 - полость клоаки; 4 - мочеполовое отверстие; 5 - мочевой пузырь; 6 - отверстие мочевого пузыря; 7 - семенник; 8 - семявыносящие канальцы; 9 - семенной пузырек; 10 - жировое тело; 11 - надпочечник

У переднего края каждой почки у обоих полов лежат пальцевидной формы желтовато-оранжевые жировые тела, выполняющие функцию резерва питательных веществ половых желез в период размножения. По поверхности каждой почки тянется узкая, едва заметная желтоватая полоска - надпочечник - железа внутренней секреции (рис.3).

У рептилий почки не имеют связи с вольфовым каналом, у них развились собственные мочеточники, соединенные с клоакой. Вольфов канал у самок редуцирован, а у самцов - выполняет функцию семяпроводов. У пресмыкающихся общая фильтрационная площадь клубочков меньше, а протяженность канальцев больше. С уменьшением площади клубочков уменьшается интенсивность фильтрации воды из организма, а в канальцах большая часть отфильтрованной в клубочках воды всасывается обратно. Таким образом, из организма рептилий выделяется минимум воды. В мочевом пузыре еще дополнительно всасывается вода, не подлежащая удалению. У морских черепах и некоторых других рептилий, вынужденных использовать соленую воду для питья, имеются особые солевые железы для выведения избытка солей из организма. У черепах они располагаются в орбите глаз. Морские черепахи действительно "плачут горькими слезами", освобождаясь от избытка солей. У морских игуан имеются солевые железы в виде так называемых "носовых желез", открывающихся в носовую полость. Крокодилы не имеют мочевого пузыря, а солевые железы находятся у них около глаз. Когда крокодил хватает добычу, срабатывают мышцы висцерального скелета и открываются слезные железы, поэтому существует выражение "крокодиловы слезы" - крокодил заглатывает жертву и "проливает слезы": так происходит выделение солей из организма.

Рис. 4.1 Мочеполовая система самки кавказской агамы: 1 - почка; 2 - мочевой пузырь; 3 - мочевое отверстие; 4 - яичник; 5 - яйцевод; 6 - воронка яйцевода; 7 - половое отверстие; 8 - полость клоаки; 9 - прямая кишка

Рис. 4.2 Мочеполовая система самца кавказской агамы: 1 - почка; 2 - мочевой пузырь; 3 - семенник; 4 - придаток семенника; 5 - семяпровод; 6 - мочеполовое отверстие; 7 - совокупительный мешок; 8 - полость клоаки; 9 - прямая кишка

Развитие рептилий не связано с водной средой, семенники и яичники - парные и лежат в полости тела по бокам позвоночника (рис.4.1 - 4.2). Оплодотворение яиц осуществляется в организме самки, развитие происходит в яйце. Выделения секреторных желез яйцевода образуют вокруг яйцеклетки (желтка) белковую оболочку, слаборазвитую у змей и ящериц и мощную у черепах и крокодилов, затем образуются наружные оболочки. При эмбриональном развитии образуются зародышевые оболочки - серозная и амнион, развивается аллантоис. У сравнительно небольшого числа видов рептилий существует яйцеживорождение (обыкновенная гадюка, живородящая ящерица, веретеница и др.). Настоящее живорождение известно у некоторых сцинков и змей: у них образуется настоящая плацента. Предполагается партеногенетическое размножение у ряда ящериц. У змеи - островного ботропса - обнаружен случай гермафродитизма.

Выделение продуктов обмена и регуляция водного баланса у птиц осуществляются в основном почками. У птиц метанефрические (тазовые) почки, располагающиеся в углублениях тазового пояса, мочеточники открываются в клоаку, мочевого пузыря нет (одно из приспособлений к полету). Мочевая кислота (конечный продукт выделения), легко выпадающая из раствора кристалликами, образует кашицеобразную массу, не задерживающуюся в клоаке и быстро выделяющуюся наружу. Нефроны птиц имеют средний отдел - петлю Генле, в которой осуществляется обратное всасывание воды. Кроме того, вода всасывается в клоаке. Таким образом, в организме птиц осуществляется осморегуляция. Все это позволяет удалять из организма продукты распада при минимальной потере воды. Кроме того, у большинства птиц есть носовые (орбитальные) железы (особенно у морских птиц, пьющих соленую воду), служащие для удаления из организма избытка солей.

Водно-солевой обмен у млекопитающих осуществляется преимущественно через почки и регулируется гормонами задней доли гипофиза. В водно-солевом обмене участвуют кожа с ее потовыми железами и кишечник. Метанефрические почки имеют бобовидную форму и расположены по бокам позвоночника. Мочеточники впадают в мочевой пузырь. Проток мочевого пузыря у самцов открывается в совокупительный орган, а у самки - в преддверие влагалища. У яйцекладущих (клоачных) мочеточники впадают в клоаку. Реабсорбция воды и ионов натрия происходит в петле Генле, обратное всасывание полезных для организма веществ (сахара, витамины, аминокислоты, соли, вода) происходит через стенки разных отделов канальцев нефронов. В водном балансе определенную роль играет и прямая кишка, стенки которой из каловых масс всасывают воду (характерно для полупустынных и пустынных животных). Некоторые животные (например, верблюды) в кормный период способны запасать жир, расходуемый в малокормное и сухое время: при расщеплении жира образуется определенное количество воды.

9. Живорождение

Живорождение - это такой способ воспроизведения потомства, при котором зародыш развивается внутри материнского организма и на свет появляется особь, уже свободная от яйцевых оболочек. Живородящие некоторые кишечнополостные, ветвистоусые рачки, моллюски, многие круглые черви, некоторые иглокожие, сальпы, рыбы (акулы, скаты, а также аквариумные рыбы - гуппи, меченосцы, моллиенезии и др.), некоторые жабы, червяги, саламандры, черепахи, ящерицы, змеи, почти все млекопитающие (в том числе и человек).

Среди пресмыкающихся довольно широко развито живорождение. Оно встречается только у форм с мягкими яйцевыми оболочками, благодаря которым яйца сохраняют возможность водного обмена со средой. У черепах и крокодилов, яйца которых обладают развитой белковой оболочкой и скорлупой, живорождение не наблюдается. Первый шаг к живорождению - задержка оплодотворенных яиц в яйцеводах, где и происходит частичное развитие. Так, у прыткой ящерицы яйца могут задерживаться в яйцеводах на 15-20 дней. На 30 дней может происходить задержка у обыкновенного ужа, так что в отложенном яйце оказывается наполовину сформированный эмбрион. При этом чем севернее район, тем, как правило, происходит более длительная задержка яиц в яйцеводах. У других видов, например у живородящей ящерицы, веретеницы, медянки и др., яйца задерживаются в яйцеводах до момента выклева зародышей. Такое явление получило название яйцеживорождения, поскольку развитие идет за счет запасных питательных веществ в яйце, а не за счет материнского организма.

Истинным живорождением часто считают лишь рождение особей у плацентарных.

Оплодотворенные яйца низших позвоночных задерживаются в яйцеводах самки, а зародыш получает все необходимые питательные вещества из запасов яйца. В противоположность этому мелкие яйца млекопитающих имеют ничтожное количество питательных веществ. Оплодотворение у млекопитающих внутреннее. Созревшие яйцевые клетки поступают в парные яйцеводы, где происходит их оплодотворение. Оба яйцевода открываются в особый орган женской половой системы - матку. Матка - мускульный мешок, стенки которого способны сильно растягиваться. Оплодотворенная яйцеклетка прикрепляется к стенке матки, где происходит развитие плода. В месте прикрепления яйцеклетки к стенке матки развивается плацента или детское место. Зародыш соединен с плацентой пуповиной, внутри которой проходят его кровеносные сосуды. В плаценте через стенки сосудов из крови матери в кровь зародыша поступают питательные вещества и кислород, удаляется углекислый газ и другие, вредные для зародыша продукты жизнедеятельности. В момент рождения у высших зверей плацента отделяется от стенки матки и выталкивается наружу в виде последа.

Положение зародыша в матке

Особенности размножения и развития млекопитающих позволяют разделить их на три группы:

· яйцекладущие

· сумчатые

· плацентарные

Яйцекладущие животные

К яйцекладущим относятся утконос и ехидна, обитающие в Австралии. В строении тела этих животных сохранилось много особенностей, свойственных пресмыкающимся: они откладывают яйца, а их яйцеводы открываются в клоаку, как мочеточники и кишечный канал. Яйца у них крупные, содержащие значительное количество питательного желтка. В яйцеводе яйцо покрывается еще слоем белка и тонкой пергаментнообраэной оболочкой. У ехидны в период кладки яиц (длиной до 2 см) кожа на брюшной стороне образует выводковую сумку, куда открываются протоки млечных желез, не образуя сосков. В этой сумке помещается яйцо и вынашивается

Сумчатые животные

У сумчатых, зародыш сперва развивается в матке, однако связь между зародышем и маткой недостаточна, гак как плацента отсутствует. В результате этого детеныши рождаются недоразвитыми и очень маленькими. После рождения они помещаются в особую сумку на брюхе матери, где расположены соски. Детеныши настолько слабы, что сначала неспособны сами сосать молоко, и оно периодически впрыскивается им в рот под действием мышц млечных желез. Детеныши остаются в сумке до тех пор, пока не станут способны к самостоятельному питанию и передвижению. К сумчатым относятся животные имеющие разнообразные приспособления к условиям жизни. Например, австралийский кенгуру передвигается прыжками, имея для этого сильно удлиненные задние конечности; другие приспособлены к лазанию по деревьям - медведь коала. К сумчатым относятся еще сумчатый волк, сумчатые муравьеды и другие.

Эти две группы животных относят к низшим млекопитающим животным, а систематики выделяют два подкласса: подкласс яйцекладущие и подкласс сумчатые.

Плацентарные животные

Наиболее высокоорганизованные млекопитающие относятся к подклассу плацентарные животные, или настоящие звери. Их развитие полностью происходит в матке, причем оболочка зародыша срастается со стенками матки, что и ведет к образованию плаценты, отсюда и название подкласса - плацентарные. Именно такой способ развития зародыша является наиболее совершенным.

Следует отметить, что у млекопитающих хорошо развита забота о потомстве. Самки выкармливают детенышей молоком, согревают их своим телом, защищают от врагов, учат искать пищу и т.д.

Заключение

Выход позвоночных на сушу, как и любое крупное расширение адаптивной зоны, сопровождается преобразованием главным образом четырех морфофункциональных систем: локомоции, ориентации (органов чувств), питания и дыхания. Преобразования локомоторной системы связаны были с необходимостью передвижения по субстрату при условии возрастания действия силы тяжести в воздушной среде. Эти преобразования выразились прежде всего в формировании ходильных конечностей, укреплении поясов конечностей, редукции связи плечевого пояса с черепом, а также в укреплении позвоночника. Преобразования системы захватывания пищи выразились в формировании аутостилии черепа, развитии подвижности головы (чему способствовала редукция posttemporale), а также в развитии подвижного языка, обеспечивающего транспортировку пищи внутри ротовой полости. Наиболее сложные перестройки были связаны с приспособлением к дыханию воздухом: формированием легких, малого круга кровообращения и трехкамерного сердца. Из менее значительных изменений этой системы следует отметить редукцию жаберных щелей и разобщение пищеварительного и дыхательного трактов - развитие хоан и гортанной щели.

Весь круг приспособлений, связанных с использованием воздуху для дыхания, сложился у кистеперых рыб (и их предков) в воде (Шмальгаузен, 1964). Дыхание вне воды повлекло за собой лишь редукцию жабр и опекулярного аппарата. Эта редукция была связана с высвобождением hyomandibulare и превращением его в stapes - с развитием системы ориентации и возникновением подвижности языка. Преобразование системы ориентации выразилось в формировании среднего уха, редукции сейсмосенсорной системы и в приспособлении зрения и обоняния к функционированию вне воды.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

Сравнительный обзор кожных покровов у хордовых животных. Особенности строения кожных покровов и их производных с учетом различных условий жизни. Специфика строения и образования чешуи, пера. Устройство шерсти (волос), кожных желез наземных позвоночных.

контрольная работа , добавлен 07.02.2010


Роль процесса дыхания в обмене веществ, особенности газообмена между кровью и окружающим воздухом. Недыхательные функции, участие дыхательной системы в водно-солевом обмене, увлажнении и очищении вдыхаемого воздуха. Строение носа, гортани и трахеи.

презентация , добавлен 24.09.2015


Совокупность всех живых организмов Земли. Восстановительный, слабоокислительный и окислительный этапы в эволюции биосферы. Выход жизни на сушу, вымирание динозавров, появление гоминид. Появление человека, овладение огнем и появление цивилизации.

реферат , добавлен 01.02.2013


Море как первичная среда развития жизни на Земле. Изменения в развитии живых организмов: половой процесс, многоклеточный и фотосинтез. Развитие наземных организмов в палеозойскую эру. Предпосылки для выхода на сушу кистеперых предков земноводных.

реферат , добавлен 02.10.2009


Исследование схемы эволюции животного мира. Изучение особенностей нервной системы диффузного, узлового и стволового типа. Строение головного мозга членистоногих. Развитие общей двигательной координации у хрящевых рыб. Этапы эволюции мозга позвоночных.

презентация , добавлен 18.06.2016


Характеристика способов защиты позвоночных животных. Обзор основных типов убежищ позвоночных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и зверей. Изучение строительных возможностей различных классов животных, и их способность к научению в новых ситуациях.

курсовая работа , добавлен 19.07.2014


Общий план строения позвоночных животных. Сравнение отдельных органов у позвоночных животных, относящихся к разным классам. Гомологичные и конвергентные органы. Рудименты и атавизмы, переходные формы. Сходство и расхождение признаков у зародышей.

реферат , добавлен 02.10.2009


Предпосылки для возникновения нервной системы, сущность и этапы ее филогенеза. Образование единой нейрогуморальной регуляции при ведущей роли нервной системы. Функции и задачи нервной системы. Нервная система беспозвоночных и позвоночных животных.

реферат , добавлен 06.11.2010


Систематика рыб - надкласса водных позвоночных животных. Характеристика рыб: скелета, пищеварительной, кровеносной, нервной и половой системы, органов газообмена и дыхания. Представители промысловых пород: речных, рыб стоячих вод и общепресноводных.

курсовая работа , добавлен 17.01.2013


Шванновские клетки периферической нервной системы, восстановление поврежденных аксонов, специфичность реиннервации. Свойства нерва и мышцы после образования синапса чужим нервом. Синаптическая базальная мембрана, формирование синаптической специализации.

Но, пожалуй, не менее важным событием надо считать по­явление на Земле сухопутных организмов и прежде всего на­земных растений. Когда, как и почему это произошло?

В первую половину палеозойской эры на Земле существо­вали три больших материка. Очертания их были очень далеки от современных. Огромный материк простирался в северной половине земного шара от середины современной Северной Америки до Урала. К востоку от него находился другой, ме­нее крупный материк. Он занимал территорию Восточной Си­бири, Дальнего Востока, части Китая и Монголии. На юге, от Южной Америки через Африку до Австралии простирался третий материк - Гондвана.

Климат почти везде был теплый. Материки имели плоский, однообразный рельеф. Поэтому воды океанов нередко затоп­ляли сушу, образуя неглубокие моря, которые часто мелели, пересыхали, а потом снова наполнялись водой. Таким обра­зом, сама природа как бы заставляла некоторые виды водных растений - зеленых водорослей - приспосабливаться к жиз­ни вне воды. В периоды мелководий, засух некоторые из них выживали. Очевидно, главным образом те, у которых лучше к тому времени развились корни. Проходили тысячелетия, и растения постепенно расселились в прибрежной полосе суши, дав начало наземному растительному миру.

Первые растения суши были очень маленькими, высотой всего около четверти метра, и обладали слабо развитой корне­вой системой. Их назвали «псилофитами», то есть «голыми» или «лысыми», так как листьев у них не было. От псилофитов возникли хвощевые, плауновые и папоротникообразные ра­стения.

Исследованиями советских ученых А. Н. Криштофовича и С. Н. Наумовой установлено, что заселение растениями суши произошло более четырехсот миллионов лет назад.

Вслед за растениями на сушу начали переселяться и жи­вотные - сначала беспозвоночные, а потом и позвоночные. Первыми из воды выбрались, по-видимому, кольчатые черви (предки современных дождевых червей), моллюски, а также предки пауков и насекомых, которые уже дышали трахея­ми - сложной системой трубок, пронизывающих тело. Некоторые беспозвоночные того времени, например ракоскорпио­ны, достигали в длину трех метров.

Вторая половина эры древней жизни, начавшаяся около трехсот двадцати миллионов лет назад, включает девонский, каменноугольный и пермский периоды. Она продолжалась примерно сто тридцать пять миллионов лет. Это было бога­тое событиями время в истории развития жизни на Земле. Живые существа, вышедшие из воды, широко распространи­лись тогда по суше, дав начало многочисленным и разнооб­разным наземным организмам.

В середине эры древней жизни на границе силурийского и девонского периодов наша Земля претерпела большие изме­нения. В нескольких местах земная кора поднялась. Обнажи­лись от воды значительные участки морского дна, что повело к расширению суши. Образовались древние горы в Сканди­навии, Гренландии, Ирландии, Северной Африке, Сибири. Естественно, все эти перемены сильно повлияли на развитие жизни. Оказавшись вдали от воды, первые наземные расте­ния приспосабливались к существованию на суше. В новых условиях растения могли лучше усваивать энергию солнечных лучей, усилился фотосинтез и выделение кислорода в атмос­фере. Мохоподобные псилофиты, а в дальнейшем плауновые, хвощевые и папоротникообразные растения, распространяясь в глубь материков, раскинулись густыми лесами. Этому спо­собствовал сырой и теплый, как бы оранжерейный климат не­прерывного лета. Величественны и мрачны были, древние ле­са. Гигантские древовидные хвощи и плауны, достигавшие тридцати метров в высоту, стояли вплотную друг к другу. Подлесье составляли мелкие хвощи, папоротники и возник­шие от них предки хвойных - голосемянные растения. Из скоплений остатков древней растительности в пластах земной коры образовались впоследствии мощные залежи каменного угля, например в Донбассе, Подмосковном бассейне, на Ура­ле и в других местах. Недаром, один из периодов этого вре­мени назван каменноугольным.

Не менее интенсивно в это время развивались и предста­вители животного мира. Изменившиеся условия привели прежде всего к тому, что некоторые древние беспозвоночные стали вымирать. Исчезли археоциаты, почти вымерли трило­биты, древние кораллы и другие. Зато на смену им пришли более приспособившиеся к новым условиям организмы. Воз­никли новые формы моллюсков, иглокожие животные.

Быстрое распространение наземной растительности увели­чивало количество кислорода в воздухе, способствуя образо­ванию богатых питательными веществами почв, особенно в лесах. Неудивительно, что сравнительно скоро жизнь в лесах уже била ключом. Там появились разные многоножки и их потомки - древние насекомые: тараканы, кузнечики. Тогда уже возникли первые летающие животные. Это были поденки и стрекозы. Летая, они могли лучше видеть пищу, быстрее приближаться к ней. Некоторые стрекозы того времени отли­чались большими размерами. В размахе крыльев они дости­гали семидесяти пяти сантиметров.

А как развивалась в это время жизнь в море?

Уже в девонском периоде широко распространились и очень изменились рыбы. У некоторых из них в коже разви­лись кости и образовался панцирь. Такие «панцирные» рыбы естественно, не могли быстро плавать и поэтому большей частью лежали на дне заливов и лагун. Из-за малоподвижного образа жизни они оказались неспособными к дальнейшему развитию. Обмеление водоема приводило к массовой гибели панцирных рыб, и они вскоре вымерли.

Иная судьба ожидала других рыб, живших в те време­на, - так называемых двоякодышащих и кистеперых. У них были короткие мясистые плавники - два грудных и два брюшных. При помощи этих плавников они плавали, а также могли и ползать по дну водоемов. Но основное отличие таких рыб - это их способность существовать вне воды, так как их плотная кожа задерживала влагу. Эти приспособления двоя­кодышащих и кистеперых рыб позволяли им обитать в таких водоемах, которые периодически сильно мелели и даже вы­сыхали.

Ихтиостега — древнейшее наземное позвоночное

Интересно отметить, что двоякодышащие рыбы есть и в наши дни. Они живут в пересыхающих летом реках Австра­лии, Африки и Южной Америки. Совсем недавно были пой­маны кистеперые рыбы в Индийском океане у берегов Аф­рики.

Как же дышали эти рыбы вне воды? В жаркое летнее вре­мя их жабры плотно прикрывались жаберными крышками и для дыхания использовался плавательный пузырь с сильно разветвленными кровеносными сосудами.

В тех местах, где водоемы мелели и высыхали особенно часто, приспособления рыб к жизни вне воды все более совер­шенствовались. Парные плавники превращались в лапы, жаб­ры, которыми рыбы дышали в воде, уменьшались, а плава­тельный пузырь усложнялся, разрастался и постепенно прев­ращался в легкие, с помощью которых можно было дышать на суше; развились и органы чувств, нужные для жизни на су­ше. Так рыбы преобразовывались в земноводных позвоноч­ных. Одновременно у кистеперых рыб менялись и плавники. Они делались все более удобными для ползания и постепен­но превращались в лапы.

Недавно палеонтологам удалось обнаружить очень инте­ресные ископаемые. Эти новые находки помогли пролить свет на древнейшие этапы преобразования рыб в наземных живот­ных. В осадочных породах Гренландии ученые нашли остат­ки четвероногих животных, так называемых ихтиостег. Их короткие пятипалые лапы походили скорее на плавники или ласты, а туловище было покрыто мелкой чешуей. Наконец, череп и позвоночный столб ихтиостега очень похожи на череп и позвоночный столб кистеперых рыб. Нет сомнений, что их­тиостеги произошли именно от кистеперых рыб.

Такова вкратце история происхождения первых четверо­ногих животных, дышащих легкими, история процесса, длив­шегося миллионы лет и окончившегося около трехсот мил­лионов лет назад.

Первые четвероногие позвоночные были земноводными животными и получили название стегоцефалов. Они хоть и покинули воду, но распространиться по суше в глубь матери­ков не могли, так как продолжали метать икру в воде. Там развивалась молодь, там они добывали себе корм, охотясь за рыбой и различными водными животными. По образу жизни они походили на своих близких потомков - знакомых нам со­временных тритонов и лягушек. Стегоцефалы были очень раз­нообразны, от нескольких сантиметров до нескольких метров в длину. Особенно широко распространились стегоцефалы в каменноугольном периоде, теплый и влажный климат которо­го благоприятствовал их развитию.

Конец каменноугольного периода ознаменовался новыми сильными геологическими изменениями земной коры. В ту по­ру опять начался подъем суши, возникли горы Урала, Алтая, Тянь-Шаня. Перераспределение суши и моря изменило кли­мат. И вполне естественно, что в последующем, так называе­мом пермском периоде исчезли огромные болотистые леса, начали вымирать древние земноводные и вместе с тем появи­лись новые растения и животные, приспособленные уже к более прохладному и сухому климату.

Здесь в первую очередь надо отметить развитие хвойных растений, а также и пресмыкающихся животных, произошед­ших из некоторых групп древних земноводных. Пресмыкаю­щиеся, к которым относятся ныне живущие крокодилы, чере­пахи, ящерицы и змеи, отличаются от земноводных тем, что не мечут икру в воде, а откладывают яйца на суше. Их че­шуйчатая или роговая кожа хорошо защищает тело от поте­ри влаги. Эти и другие особенности пресмыкающих помогли им быстро распространиться на суше в конце палеозойской эры.

Представить картину происхождения пресмыкающихся помогли найденные остатки небольших животных с признака­ми и земноводных, и пресмыкающихся Таковы сеймурии, об­наруженные в Северной Америке, лантнозухи и котлассии в нашей стране. Долгое время в науке шел спор: к какому клас­су отнести этих животных? Советскому палеонтологу про­фессору И. А. Ефремову удалось доказать, что все они явля­ются представителями промежуточной группы животных, ко­торые как бы стоят между земноводными и пресмыкающими­ся. Ефремов назвал их батрахозаврами, то есть лягушкоящерами.

Много остатков древних пресмыкающихся найдено в на­шей стране. Богатейшую коллекцию их - одну из лучших в мире - собрал на Северной Двине русский палеонтолог Вла­димир Прохорович Амалицкий.

В конце пермского периода, то есть около двухсот мил­лионов лет назад, там находилась другая большая река. В песках, илах и глинах, которые она отлагала, захоронены ске­леты земноводных, пресмыкающихся, остатки папоротников Многолетние исследования нашего ученого позволили доволь­но полно восстановить древний вид того края, где течет сей­час Северная Двина.

Мы видим берег большой реки, густо поросший хвощами, хвойными растениями, папоротниками. По берегам обитают различные пресмыкающиеся. Среди них крупные, до трех метров в длину, бегемотоподобные парейазавры, питавшие­ся растительной пищей. Их массивное тело покрыто костны­ми щитками, на коротких лапах тупые когти. Чуть дальше от реки живут хищные пресмыкающиеся. Привлекают внимание крупные звероподобные иностранцевии, названные так в честь русского геолога А. А. Иностранцева. У них длинное узкое тело, изо рта торчат кинжаловидные зубы. Длинные лапы вооружены острыми когтями. А вот мелкие пресмыкающиеся, похожие на иностранцевии. У них уже появились осо­бенности, присущие зверям или млекопитающим. Коренные зубы стали многобугорчатыми; такими зубами удобно же­вать. Лапы приобрели большое сходство с лапами современ­ных нам зверей. Этих животных недаром назвали зверооб­разными пресмыкающимися, именно от них в дальнейшем произошли звери. В нарисованной здесь картине нет фанта­зии. Для палеонтолога это такая же реальность, как и то, что сейчас в бассейне Северной Двины растут ели и сосны, жи­вут белки и медведи, волки и лисы.

Итак, на протяжении эры древней жизни растения и жи­вотные окончательно распространились по всей поверхности суши, приспособившись к самым различным условиям суще­ствования. Затем начинается эра средней жизни - мезозой­ская - эра дальнейшего развития живой природы на нашей планете.

Если вас интересуют такие интересные животные, как амфибии, то я предлагаю вам погрузиться в размышления с приведением научных фактов, касающихся их эволюционного развития. Происхождение земноводных – очень интересная и обширная тема. Итак, предлагаю вам заглянуть в далекое прошлое нашей планеты!

Происхождение земноводных

Считается, что предпосылками для возникновения и формирования земноводных примерно 385 млн. лет тому назад (в середине девонского периода) послужили благоприятные климатические условия (тепло и влажность), а также наличие достаточного питания в виде уже сформировавшихся многочисленных мелких беспозвоночных животных.

А, кроме того, в тот период происходило вымывание в водоёмы большого количества органических остатков, в результате окисления которых, снижался уровень кислорода, растворенного в воде, что способствовало формированию у древних рыб изменений органов дыхания и их приспособлению к дыханию атмосферным воздухом.

Ихтиостега

Таким образом, происхождение земноводных, т.е. переход водных позвоночных к наземному образу жизни сопровождался появлением органов дыхания, приспособленных для поглощения атмосферного воздуха, а также органов, способствующих передвижению по твёрдой поверхности. Т.е. жаберный аппарат заменился на лёгкие, а плавники – на пятипалые устойчивые конечности, служащие опорой для тела на суше.

В то же время происходило изменение и других органов, а также их систем: системы кровообращения, нервной системы и органов чувств. Основными прогрессивными эволюционными изменениями строения земноводных (ароморфозом) являются следующие: развитие лёгких, образование двух кругов кровообращения, появление трёхкамерного сердца, формирование пятипалых конечностей и образование среднего уха. Зачатки новых приспособлений можно наблюдать и у некоторых групп современных рыб.

Древние кистеперые

До настоящего времени в учёном мире о происхождении земноводных ведутся споры. Одни считают, что земноводные произошли от двух групп древних кистепёрых рыб – Porolepiformes и Osteolepiformes, большинство других приводит аргументы в пользу остеолепиформных кистёперых, но не исключает возможности, что при этом могли параллельно развиваться и эволюционировать несколько близкородственных филетических линий остеолепиформных рыб.

Панцирноголовые земноводные — стегоцефалы

Эти же учёные предполагают, что параллельные линии позднее вымерли. Одним из особо эволюционировавших, т.е. видоизменившихся видов древних кистепёрых рыб, был Тиктаалик, который приобрёл целый ряд переходных признаков, сделавших его промежуточным видом между рыбами и земноводными.

Хочется перечислить эти признаки: подвижная, отделённая от пояса передних конечностей укороченная голова, напоминающая крокодилью, плечевые и локтевые суставы, видоизменённый плавник, позволявший ему приподниматься над грунтом и занимать разные фиксированные положения, не исключено, что и ходить по мелководью. Дышал Тиктаалик через ноздри, а воздух в лёгкие, возможно, нагнетал не жаберный аппарат, а щёчные помпы. Некоторые из таких эволюционных изменений характерны и для древней кистепёрой рыбы Пандерихтис.

Древние кистеперые

Происхождение земноводных: первые амфибии

Считается, что первые амфибии Ихтиостегиды (лат. Ichthyostegidae) появились в конце девонского периода в пресных водоёмах. Они образовали переходные формы, т.е. нечто среднее между древними кистепёрыми рыбами и ныне существующими — современными земноводными. Кожа этих древних существ была покрыта очень мелкой рыбьей чешуёй, а наряду с парными пятипалыми конечностями у них имелся обыкновенный рыбий хвост.

От жаберных крышек у них остались лишь рудименты, однако от рыб у них сохранился клейтрум (кость, относящаяся к спинному отделу и соединяющая плечевой пояс с черепом). Эти древние амфибии могли жить не только в пресной воде, но и на суше, а некоторые из них на сушу выползали лишь периодически.

Ихтиостега

Обсуждая происхождение земноводных, нельзя не сказать о том, что позднее, в каменноугольном периоде образовался ряд ветвей, состоящих из многочисленных надотрядов и отрядов амфибий. Так, к примеру, надотряд Лабиринтодонтов был весьма разнообразен и просуществовал до конца триасового периода.

В карбонском периоде образовалась новая ветвь ранних земноводных — Лепоспондилыов (лат. Lepospondyli). Эти древние земноводные были приспособлены для жизни исключительно в воде и просуществовали примерно до середины пермского периода, дав начало современным отрядам амфибий – Безногим и Хвостатым.

Хочется отметить, что все земноводные, именуемые стегоцефалами (панцирно-головыми), которые появились в палеозое, вымерли уже в триаском периоде. Предполагается, что их первыми предками были костные рыбы, которые сочетали примитивные черты строения с более развитыми (современными).

Стегоцефал

Рассматривая происхождение земноводных, хочется обратить ваше внимание на то, что более всего к панцирно-головым близки кистепёрые рыбы, поскольку они имели легочное дыхание и скелет, имеющий сходство со скелетами стегоцефалов (панцирно-головых).

По всей вероятности, девонский период, в котором образовались панцирно-головые, отличался сезонными засухами, в период которых многим рыбам жилось «несладко», поскольку вода обеднялась кислородом, а многочисленная разросшаяся водная растительность затрудняла их передвижения в воде.

Стегоцефал

В такой ситуации дыхательные органы водных существ должны были видоизменяться и превращаться в легочные мешки. Вначале возникновения проблем с дыханием древние кистепёрые рыбы просто обязаны были для получения очередной порции кислорода подниматься на поверхность воды, а позднее в условиях пересыхания водоёмов они были вынуждены приспосабливаться и выходить на сушу. В противном случае, не приспособившиеся к новым условиям животные просто погибали.

Только те водные животные, которые смогли адаптироваться и приспособиться и чьи конечности видоизменились до такой степени, что стали способны передвигаться по суше, смогли пережить эти экстремальные условия, и в итоге превратиться в земноводных. В таких сложных условиях первые земноводные, получив новые, более совершенные конечности смогли перемещаться по суше от высохшего водоёма к другому водоёму, где ещё сохранялась вода.

Лабиринтодонты

В то же время, те животные, которые были покрыты тяжёлой костной чешуёй (чешуйчатым панцирем) с трудом могли передвигаться по суше и, соответственно, чьё кожное дыхание было затруднено, были вынуждены редуцировать (воспроизвести) костный панцирь на поверхности своего тела.

У некоторых групп древних амфибий он сохранился лишь на брюхе. Надо сказать что панцирно-головые (стегоцефалы) сумели дожить только до начала мезозойской эры. Все современные, т.е. существующие ныне отряды земноводных сформировались лишь в конце мезозойского периода.

На этой ноте мы заканчиваем свой рассказ о происхождении земноводных. Хочется надеяться, что вам понравилась эта статья, и вы вернётесь на страницы сайта ещё, погрузившись за чтением в удивительный мир живой природы.

А подробнее, с интереснейшими представителями земноводных (амфибий), вас познакомят эти статьи:

Около 385 млн лет назад на Земле сформировались условия, благоприятные для массового освоения суши животными. Благоприятными факторами были, в частности, тёплый и влажный климат, наличие достаточной пищевой базы (сформировавшейся обильной фауны наземных беспозвоночных). Кроме того, в тот период в водоёмы вымывалось большое количество органики, в результате окисления которой содержание кислорода в воде снижалось. Это способствовало появлению у рыб приспособлений для дыхания атмосферным воздухом .

Эволюция

Зачатки указанных приспособлений можно встретить среди разнообразных групп рыб . Некоторые современные рыбы на то или иное время способны выходить из воды и кровь у них частично окисляется за счёт кислорода атмосферы. Таков, например, рыба-ползун (Anabas ), который, выходя из воды, даже взбирается на деревья. Выползают на сушу некоторые представители семейства бычковых - илистые прыгуны (Periophthalmus ). Последние свою добычу ловят чаще на суше, чем в воде. Хорошо известна способность находиться вне воды некоторых двоякодышащих . Однако все эти приспособления носят частный характер и предки земноводных относились к менее специализированным группам пресноводных рыб.

Приспособления к наземности независимо и параллельно развивались в нескольких линиях эволюции кистепёрых рыб . В связи с этим Э. Ярвик выдвинул гипотезу о дифилетическом происхождении наземных позвоночных от двух разных групп кистепёрых рыб (Osteolepiformes и Porolepiformes ). Однако целый ряд учёных (А. Ромер, И. И. Шмальгаузен , Э. И. Воробьёва) подвергли аргументы Ярвика критике. Большинство исследователей считают более вероятным монофилетическое происхождение тетрапод от остеолепиформных кистёперых, хотя при этом допускается возможность парафилии , то есть достижения уровня организации земноводных несколькими близкородственными филетическими линиями остеолепиформных рыб, эволюционировавшими параллельно. Параллельные линии скорее всего вымерли.

Одной из наиболее «продвинутых» кистепёрых рыб являлся тиктаалик (Tiktaalik), имевший ряд переходных признаков, сближающих его с земноводными. К таким признакам относятся укороченный череп, отделенная от пояса передних конечностей и относительно подвижная голова, наличие локтевого и плечевого суставов. Плавник тиктаалика мог занимать несколько фиксированных положений, одно из которых предназначалось для того, чтобы животное могло находиться в приподнятом положении над грунтом (вероятно, чтобы «ходить» на мелководье). Тиктаалик дышал через отверстия, расположенные на конце плоской «крокодильей» морды. Воду, а возможно и атмосферный воздух, в лёгкие нагнетали уже не жаберные крышки, а щёчные помпы. Некоторые из указанных приспособлений характерны также для кистепёрой рыбы пандерихтис (Panderichthys).

Первые амфибии, появившиеся в пресных водоемах в конце девона , - ихтиостегиды (Ichthyostegidae). Они были настоящими переходными формами между кистепёрыми рыбами и земноводными . Так, у них были рудименты жаберной крышки, настоящий рыбий хвост, сохранялся клейтрум. Кожа была покрыта мелкой рыбьей чешуей. Однако наряду с этим они имели парные пятипалые конечности наземных позвоночных (см. схему конечностей кистепёрых и древнейших земноводных). Ихтиостегиды жили не только в воде, но и на суше. Можно предположить, что они не только размножались, но и кормились в воде, систематически выползая на сушу .

В дальнейшем, в каменноугольном периоде , возник ряд ветвей, которым придают таксономическое значение надотрядов или отрядов . Надотряд лабиринтодонтов (Labyrinthodontia) был очень разнообразен. Ранние формы имели сравнительно небольшие размеры и рыбообразное тело. Более поздние достигали весьма крупных размеров (1 м и более) в длину, тело их было уплощено и заканчивалось коротким толстым хвостом. Лабиринтодонты существовали до конца триаса и занимали наземные, околоводные и водные местообитания. К некоторым лабиринтодонтам относительно близки предки бесхвостых - отряды Proanura, Eoanura, известные с конца карбона и из пермских отложений.

В карбоне возникла и вторая ветвь первичных амфибий - лепоспондилы (Lepospondyli). Они имели мелкие размеры и были хорошо приспособлены к жизни в воде. Некоторые из них вторично утратили конечности. Они просуществовали до середины пермского периода. Полагают, что они дали начало отрядам современных амфибий - хвостатых (Caudata) и безногих (Apoda). В целом все палеозойские амфибии вымерли в течение триаса . Эту группу амфибий иногда именуют стегоцефалами (панцирно-головыми) за сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков. Предками стегоцефалов, вероятно, были костные рыбы , сочетавшие примитивные черты организации (например, слабое окостенение первичного скелета) с наличием дополнительных органов дыхания в виде лёгочных мешков.

Наиболее близки к стегоцефалам кистепёрые рыбы. Они обладали лёгочным дыханием, их конечности имели скелет, сходный с таковым у стегоцефалов. Проксимальный отдел состоял из одной кости, соответствующей плечу или бедру, следующий сегмент состоял из двух костей, соответствующих предплечью или голени; далее располагался отдел, состоявший из нескольких рядов костей, он соответствовал кисти или стопе. Обращает также внимание явное сходство в расположении покровных костей черепа у древних кистепёрых и стегоцефалов.

Девонский период, в котором возникли стегоцефалы, видимо, характеризовался сезонными засухами, во время которых жизнь во многих пресных водоемах была для рыб затруднительна. Обеднению воды кислородом и затрудненности плавания в ней способствовала обильная растительность, произраставшая в каменноугольное время по болотам и берегам водоемов. Растения падали в воду. В этих условиях могли возникнуть приспособления рыб к дополнительному дыханию лёгочными мешками. Само по себе обеднение воды кислородом ещё не было предпосылкой для выхода на сушу. В этих условиях кистепёрые рыбы могли подниматься на поверхность и заглатывать воздух. Но при сильном усыхании водоемов жизнь для рыб становилась уже невозможной. Неспособные к передвижению по суше, они погибали. Только те из водных позвоночных, которые одновременно со способностью к лёгочному дыханию приобрели конечности, способные обеспечить передвижение по суше, могли переживать эти условия. Они выползали на сушу и переходили в соседние водоемы, где ещё сохранялась вода.

Вместе с тем передвижение по суше для животных, покрытых толстым слоем тяжелой костной чешуи, было затруднено, и костный чешуйчатый панцирь на теле не обеспечивал возможности кожного дыхания, столь характерного для всех амфибий. Указанные обстоятельства, видимо, явились предпосылкой для редукции костного панциря на большей части тела. У отдельных групп древних амфибий он сохранился (не считая панциря черепа) только на брюхе.

Стегоцефалы дожили до начала мезозоя . Современные отряды амфибий оформляются только в конце мезозоя.

Примечания

Wikimedia Foundation . 2010 .

ВЫХОД НА СУШУ

Толчок к изменению организма был даваем всегда внешними условиями.

В. О. Ковалевский.

ПИОНЕРЫ СУШИ

Появление рыб было событием огромной важности. Ведь именно от них в дальнейшем путем последовательного развития произошли земноводные, пресмыкающиеся, птицы, звери и, наконец, сам человек.Но, пожалуй, не менее важным событием надо считать развитие наземных организмов и прежде всего наземных растений и позвоночных животных.Когда, как и почему это произошло?

Вода и суша - две основные среды жизни, через которые совершалось ее историческое развитие от низших организмов к высшим. В истории растительного и животного мира хорошо наблюдается этот постепенный переход от водной среды к наземной путем приобретения соответствующих приспособлений.Если взять основные типы растений и животных, то они образуют как бы лестницу. Нижние ступени ее, на которых стоят водоросли, мхи, различные беспозвоночные и низшие позвоночные животные, опущены в воду, а верхние, на которых стоят высшие споровые и цветковые растения, насекомые, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие, выходят на сушу, далеко от воды.Изучая эту лестницу, можно наблюдать постепенное нарастание приспособлений от водного типа к наземному. Это развитие шло сложными и запутанными путями, которые дали большое разнообразие форм, особенно в животном мире. В основании животного мира мы имеем много древних типов, которые приурочены к древним формам водного существования. Простейшие, кишечнополостные, черви, моллюски, мшанки, отчасти иглокожие - это «водоросли» животного мира. Большинство представителей этих групп не вышло на сушу, а жизнь в воде наложила на них отпечаток простоты и слабой специализации строения.Многие считают, что в допалеозойское время поверхность суши представляла сплошную безжизненную пустыню - панэремию (от греческих слов «пан» - весь, всеобщий - и «эремия» - пустыня).Однако взгляд этот едва ли верен. Мы знаем, что в протерозойских морях жили радиолярии, губки, черви, членистоногие, многочисленные водоросли. Более того, древнейшие следы жизни на Земле известны с самого начала геологической истории, с архейской эры. На Украине, например, многие отложения этого возраста составляют метаморфизированные осадочные породы - глины мергели, известняки и графитовые сланцы, - которые имеют органическое происхождение. Вполне вероятно, следовательно, что жизнь в те отдаленные времена была на суше, в пресных водах. Здесь обитали многочисленные организмы: бактерии, синезеленые водоросли, зеленые водоросли, низшие грибы; из животных - корненожки, жгутиковые, ресничатые инфузории и низшие беспозвоночные.Их можно по праву назвать пионерами жизни на суше. Так как не было высших растений и животных, то низшие организмы могли достигать массового развития.Однако настоящее освоение суши разнообразными растениями и животными произошло в палеозойскую эру.В первой половине палеозойской эры на Земле существовали три больших материка. Очертания их были очень далеки от современных.Огромный материк простирался в северной половине земного шара на месте современной Северной Америки и Гренландии. К востоку от него находился другой менее крупный материк. Он занимал территорию Восточной Европы; на месте Азии был архипелаг крупных островов. На юге - от Южной Америки через Африку до Австралии - простирался большой материк - «Гондвана».Климат был теплый. Материки имели плоский, однообразный рельеф. Поэтому воды океанов нередко затопляли низины суши, образуя неглубокие моря, лагуны, которые много раз мелели, пересыхали, а потом снова наполнялись водой. Особенно резко это происходило в силурийском периоде, когда в результате сильных горообразовательных процессов лик Земли претерпевал большие изменения. В нескольких местах земная кора поднялась вверх. Обнажились от воды значительные участки морского дна. Это повело к расширению суши, вместе с тем образовались древние горы - в Скандинавии, Гренландии, Ирландии, в Северной Африке, в Сибири. И, естественно, что все эти перемены сильно повлияли на развитие жизни. Оказавшись вдали от воды, первые наземные растения стали приспосабливаться к новым условиям существования. Таким образом, сама природа как бы заставляла некоторые виды водных растений - зеленых водорослей - приспосабливаться к жизни вне воды. В периоды мелководий, засух некоторые из таких водных растений выживали и, очевидно, главным образом те, у которых лучше развивались корни. Проходили тысячелетия, и водоросли постепенно расселились в прибрежной полосе суши, дав начало наземному растительному миру.

Силурийский, ракоскорпион эвриптерус

У всех наземных растений тело расчленено на части - на стебель, листья и корни. Корень нужен наземному растению для прикрепления и для добывания из почвы воды и солей. Водоросли в корнях не нуждаются - они впитывают соли прямо из воды. Лист нужен наземному растению для питания, улавливания солнечных лучей, так как в нем концентрируется много хлорофилла, стебель - для поддержки листьев и для связи их с корнями.Для наземных растений имеется два способа размножения - половой и бесполый. Половой способ состоит в соединении (слиянии) двух половых клеток, мужской и женской, и в образовании семян. При бесполом размножении в растении возникают споры, прорастание которых и дает начало новому растению. При этом происходит чередование половых и бесполых способов размножения. По мере приспособления растений к наземному существованию у них все больше сокращалось половое размножение, которое связано с водой (оплодотворение у мхов, папоротников может происходить только в воде), и развивалось бесполое.Советские ученые А. Н. Криштофовичи С. Н. Наумова установили, что первые наземные растения появились около 409 миллионов лет назад. Они жили по берегам морей и других водоемов. Первые наземные растения были небольшими, высотой в среднем около четверти метра, и обладали слаба развитой корневой системой. По своему строению эти растения были похожи на мхи и отчасти на водоросли. Их назвали псилофитами, то есть «голыми», или «лысыми» растениями, так как листьев у них не было. Их тело, подобно водорослям, не расчленено еще на основные органы. Вместо корней у них своеобразные подземные одноклеточные выросты - ризоиды. Наиболее древние псилофиты были лишены и стебля. Размножались псилофиты при помощи спор, помещавшихся на концах ветви в спорангиях. Часть псилофитов были болотными растениями, тогда как другие были настоящими обитателями суши, достигая подчас значительных размеров - 3 метров высоты. Псилофиты были недолговечной группой. Они известны только в силурийском и главным образом в девонском периоде. Последнее время некоторые ученые стали к ним относить два рода современных тропических растений - псилотов. От псилофитов или близких к ним растений возникали хвощевые, плауновые и папоротникообразные растения. Приблизительно в одно и то же время с псилофитами возникли мхи и грибы, тоже тесно примыкающие к водорослям, но приспособившиеся в значительной мере к жизни на суше.Вслед за растениями на сушу начали переселяться и животные - сначала беспозвоночные, а потом и позвоночные.Первыми из воды выбрались, по-видимому, кольчатые черви (предки современных дождевых червей), моллюски, а также предки пауков и насекомых - животных, которые во взрослом состоянии дышат трахеями - сложной системой трубок, пронизывающих все тело. Некоторые беспозвоночные того времени, например ракоскорпионы, достигали в длину 3 метров.

Из книги Непослушное дитя биосферы [Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей] автора Дольник Виктор Рафаэльевич

Групповой брак - не лучший выход, но все же выход из тупика Возросшая привлекательность самки могла бы укреплять моногамные отношения, но это не решало главной проблемы - недостаточной продолжительности жизни родителей и, кроме того, разрушало мужскую иерархию.

Из книги Жизнь на Земле. Естественная история автора Эттенборо Дэвид

6. Вторжение на сушу Одно из самых важных событий в истории жизни на Земле произошло около 350 млн. лет назад в пресных теплых болотах. Рыбы стали выползать из воды и положили начало заселению суши существами, имеющими спинной хребет. Чтобы преодолеть этот порог, им, как

Из книги Пчелы автора

Из книги Мы и её величество ДНК автора Полканов Федор Михайлович

Выход из «сахарного» тупика До известного времени селекция у сахарной свеклы шла хорошо: увеличивая вес корней или сахаристость, селекционеры добивались увеличения выхода сахара с гектара посевов. Но потом селекция зашла в тупик - увеличение корня вело к уменьшению

Из книги Жизнь - разгадка пола или пол - разгадка жизни? автора Дольник Виктор Рафаэльевич

ГРУППОВОЙ БРАК - НЕ ЛУЧШИЙ ВЫХОД, НО ВСЕ ЖЕ ВЫХОД ИЗ ТУПИКА Возросшая привлекательность самки могла бы укреплять моногамные отношения, но это не решало главной проблемы - недостаточной продолжительности жизни родителей, а кроме того, разрушало мужскую иерархию. Поэтому

Из книги Пчелы [Повесть о биологии пчелиной семьи и победах науки о пчелах] автора Васильева Евгения Николаевна

Выход роя День за днем росла пчелиная семья, заполняя соты медом, пергой и детвой. Летные пчелы сновали от улья до поля и обратно, строительницы тянули соты, воспитательницы и кормилицы ежеминутно подливали корм растущим личинкам. Дозревали за восковыми ширмами куколки,

Из книги Удивительная палеонтология [История земли и жизни на ней] автора Еськов Кирилл Юрьевич

ГЛАВА 8 Ранний палеозой: «выход жизни на сушу». Появление почв и почвообразователей. Высшие растения и их средообразующая роль. Тетраподизация кистеперых рыб Вплоть до недавнего времени человек выносил из школьного учебника биологии и популярных книг по теории эволюции

Из книги Происхождение мозга автора Савельев Сергей Вячеславович

§ 31. Проблемы выхода амфибий на сушу Переход к наземному образу жизни повлёк за собой изменение организации центральной нервной системы и поведения земноводных. Даже у наиболее высокоорганизованных амфибий преобладают инстинктивные формы поведения. Оно основано на

Из книги На грани жизни автора Денков Веселин А.

§ 33. Выход амфибий на сушу Наиболее вероятным биотопом перехода из воды на сушу для кистепёрых были прибрежные водновоздушные лабиринты (рис. II-32; II-33). В них находились как морская, так и стекающая с берега пресная вода, полузаполненные воздухом и водой многочисленные

Из книги Современное состояние биосферы и экологическая политика автора Колесник Ю. А.

Выход из состояния зимней спячки С наступлением весны, что связано с потеплением и увеличением продолжительности светового дня, зимоспящие млекопитающие выходят из состояния оцепенения, т. е. «пробуждаются».Очевидно, что повышение температуры тела при пробуждении

Из книги автора

12.3. Выход из кризиса – переход к ноосфере Центральной темой учения о ноосфере является единство биосферы и человечества. В. И. Вернадский в своих работах раскрывает корни этого единства, значение организованности биосферы в развитии человечества. Это позволяет понять