Дафния — это обычный мелкий рачок вели-чиной 3—5 мм.

Внешнее строение

Тело дафнии сплющено с боков и заключено в прозрачный хитиновый панцирь — раковину. Голова раковиной не покрыта, спереди на ней виден большой сложный глаз. С обеих сторон головы расположены направленные вперед и вверх большие вет-вистые усики. Усики беспрерывно взмахивают вверх-вниз и, соответственно, сам рачок тоже прыгает в воде (поэтому у дафнии второе название — блоха). Дафнии имеют уплощенные словно лист ноги.

Образ жизни

Питаясь, дафния все время прыгает, оставаясь почти на одном месте.

Сквозь прозрачные створки раковины можно видеть беспре-рывно работающие грудные ноги, они гонят воду под панцирь. Вода омывает находящиеся в основании ноги жабры, а имею-щиеся в воде микроорганизмы идут на питание дафнии.

Размножение и развитие

Летом обычно все обитающие в водоеме дафнии — самки. На спинной стороне у них под раковиной можно рассмотреть выводковую камеру с яйцами. Вылупление молодых происходит здесь же, затем они выходят наружу, а в камере появляются новые яйца. Развитие идет очень быстро, каждые 2—4 дня образуется новое поколение — несколько десятков молодых даф-ний. Они все тоже самки и через 6—12 дней (в зависимости от температуры) тоже начинают размножаться . Поэтому немудрено, что численность дафний возрастает так быстро, что в середине лета вода ими буквально кишит.

Такой способ размножения из неоплодотворенных яиц называется партеногенезом (девственным размножением).

Самцы у дафний появляются из оплодотворенных яиц лишь тогда, когда вода похолодает. Осенью, с появлением самцов самки откладывают оплодотворенные яйца. Яиц немного (обычно 2), но они крупные и очень устойчивы к различным неблагоприят-ным условиям — замерзанию, высыханию. Весной из них опять появляются одни самки, и вновь повторяется цикл чередования партеногенетического и раздельнополого поколений. Материал с сайта

Положение в систематике (классификация)

Дафний относят к типу Членистоногие , подтипу Ракообразные , классу Жаброногие, подклассу Листоногие.

Для многих любителей аквариумных рыбок дафния используется в качестве корма для обитающих в нем питомцев. Ее содержание нельзя назвать простым, поскольку требуется своевременный уход с правильным питанием. Сейчас можно купить корм в специализированных магазинах. Однако раньше его покупали на рынке либо готовили самостоятельно, отлавливали в природных водоемах планктонных ракообразных.

У данного объекта 2 глаза

Внешний вид и строение

Дафнии у многих ассоциируются с сухим кормом для рыбок. На самом деле это мелкие рачки, живущие во всех стоячих континентальных водоемах. Относятся к роду планктонных ракообразных. Еще одно распространенное название - водяная блоха.

Ветвистоусые рачки, называемые дафниями, обычно имеют по два глаза на голове. Однако половозрелые особи иногда могут выделяться одним сдвоенным глазом и близко к нему расположенным дополнительным глазком. Именно непарный орган отвечает за зрение. В области небольшой головы также располагаются две пары маленьких антенн. Дальняя пара отличается более крупными размерами, и ее покрывают щетинки. При их легком движении рачки делают своеобразное движение в виде скачка. Благодаря такой особенности их стали называть водяными блохами.

В данном видео вы подробнее узнаете о дафнии:

Размер тела дафнии бывает разным, поскольку он зависит от ее вида и бывает от 2 до 6 мм. Такие крошечные размеры туловища не позволяют хорошо увидеть его строение. Как оно выглядит, можно рассмотреть только под микроскопом.

Тельце рачка отличается овальной формой и с двух сторон покрыто специальным каркасом. Он служит защитой для внутренних органов. Передние антенки на голове являются органом обоняния. За счет антенн дафния передвигается по водной поверхности:

• отталкивается;
• плавает;
• совершает скачки.

Видов данных рачков много

У рачка есть грудные ножки, которые имеют способность пропускать через себя одноклеточные бактерии и водоросли. В этой области находятся жабровые мешки, с помощью которых водяная блоха дышит. Их покрывают множество щетинок, служащих неким фильтром. За 1 минуту ножки совершают до полутысячи взмахов.

Род этих ветвистоусых рачков насчитывает более 150 видов. В нашей местности часто встречаются:

• магна - самая крупная;
• пулекс - средней величины;
• моина - мелкая.

Желудок любой дафнии всегда полон растительной пищи, что идеально подходит для корма аквариумным рыбкам. В ней много полезных веществ, которые ценны в питании обитателей аквариума.

Обитают они в пресной воде

Среда обитания

Обычно дафнии встречаются во всех стоячих водоемах, начиная от пруда и заканчивая глубоким озером. Эти рачки водятся даже в Антарктиде. Главное условие для среды обитания дафнии - стоячая пресноводная вода с минимальным количеством грунтовых частичек.

Когда дафнии попадают в грунтовую воду, они фильтруют грунт и постепенно накапливают свой кишечник водорослями, засоряя его. Эти ракообразные не любят загрязненных водоемов, поэтому по ним можно судить о чистоте речки, озера или пруда.

Живут они около 22 дней

В водоемах, где обитают дафнии, большая часть их жизни проходит в толще воды. Некоторые виды могут обитать на дне, поедая там отмершие части растительной пищи, останки беспозвоночных животных. Также их можно найти и в других местах - лужи, ямы с водой. Рачки очень чувствительно реагируют на освещение, и когда оно слишком яркое уходят на глубину. Большая дафния живет на протяжении 110−150 суток. Жизненный цикл других видов намного меньше и может составлять до 22 дней.

Питание дафний

Водяные блохи почти всегда живут в природных водоемах. Главная пища для них - это дрожжи и сине-зеленые бактерии. Большая концентрация одноклеточной растительности наблюдается чаще всего в «цветущих» водоемах, где нет огромного количества рыб.

Рачки постоянно фильтруют воду , насыщенную одноклеточными микроорганизмами. Такие движения они осуществляют с помощью грудных ножек. Отфильтрованная пища поступает в пищевой желобок в брюшной полости и только затем - в пищевод. Верхние губы со слюнными железами и секретом склеивают частицы пищи в комок.

Взрослые особи при средней концентрации корма в водоеме способны фильтровать корм со скоростью 1−10 мл/т за 24 часа. Суточное потребление будет зависеть от массы тела рачка. Например, у взрослой магны оно достигает 600% от ее веса.

В холода рачки могут впадать в спячку. Однако большинство видов с наличием пищи держатся около дна, поедая отмершую растительную пищу и останки беспозвоночных, чем питаются дафнии и в теплое время года. Их желудок всегда набит растительной пищей, поэтому рачки считаются самым лучшим кормом для аквариумных представителей. Их дают в сухом виде, а также запускают к рыбкам в емкость. Кишечник начинает активизироваться благодаря такому рациону, поскольку в небольшом объеме воды рыбы не могут полноценно двигаться.

Существует ряд нюансов размножения данных объектов

Размножение особей

Дафнии отличаются особенностью - разводить потомство без оплодотворения. Самки этого вида имеют выводковую камеру. Она защищена краем раковины и находится на спине. При благоприятных условиях взрослая особь может отложить от 50 до 100 неоплодотворенных яиц. В полости они развиваются, причем только самки, и самостоятельно покидают ее. У самочек после этого начинается линька.

Через несколько дней процесс размножения начинает повторяться. К такому циклу подключаются уже подросшие особи, поэтому все происходит очень быстро. Одна самка за весь период жизни способна дать потомство до 25 раз. Из-за этого в летнее время можно наблюдать в водоемах, где обитают дафнии, красноватый цвет воды. Она просто кишит от огромного количества планктона.

С наступлением осени к процессу размножения подключаются самцы. После оплодотворения оболочка на яйцах становится более плотной. Будущее потомство способно выдерживать морозы, а также высыхания водоемов, и разноситься с пылью. Когда наступает весна, цикл размножения начинает снова повторяться , поскольку появляются самки. Новая популяция особей в разное время года может отличаться формой тела.

Условия для разведения

Многие люди разводят дафний в домашних условиях, что довольно просто. Однако этому процессу необходимо уделять должное внимание. Большую роль играет цвет воды в емкости. Она должна быть зеленоватой либо светловато-коричневой.

Не забываем добавлять в питание дрожжи

Нельзя допустить, чтобы в емкость к дафниям попали другие представители водоемов, например, циклопы. В домашних условиях рацион рачков должен состоять из сухих листьев салата или винограда. В питание добавляют пекарские дрожжи. Их измельчают до порошкообразного состояния и затем через марлю отцеживают. Чтобы завести их дома, необходимо взять воду с 50 рачками из природного водоема с приготовленным кормом и только затем запустить в подготовленный сосуд.

Пресноводные организмы, издавна широко применяемые в роли качественной универсальной пищи для . В природе эти особи населяют пруды и озера, но вырастить их в условиях помещения также вполне возможно.

Описание и виды для домашнего разведения

Дафнии - это преимущественно мелкие ракообразные, которые традиционно классифицируются как «живая пыль». Остановимся подробнее на строении дафнии. У всех особей этой группы тельце плотно сжато по бокам и имеет хитиновый двустворчатый покров - раковину, закрепленную на спинке.

На голове располагаются два глаза, часто сливающихся у половозрелых организмов в один сложный глазок, а у отдельных экземпляров рядом со сложным глазком можно наблюдать еще один вспомогательный глаз. Кроме того, на голове рачка находятся две пары своеобразных антенн. Задняя пара обладает большей величиной и оснащена вспомогательными щетинками. Именно благодаря объему задних антенн особи передвигаются в водном пространстве.

Зачастую в водоемах можно встретить следующие виды микроскопического рачка:

• магна - крупнейший представитель культуры (тельце самки вырастает до 6 мм);
• пулекс - особи средних размеров (самка достигает 3-4 мм);
• моина - мельчайший вид рачка (максимальная величина самки - 1,5 мм).

Знаете ли вы? Любопытно, что при изменении уровня загрязненности водоема, в котором обитают дафнии, наподобие лакмусовой бумажки меняется и окрас тельца этих мелких организмов.

Как размножаются дафнии

Процесс размножения дафнии довольно интересен. На теле самки (на спине) можно наблюдать так называемую «выводковую камеру». Данная полость надежно охраняется верхним концом раковины. Летом, при надлежащей климатической обстановке, в это пространство самка откладывает неоплодотворенные яйца, число которых варьируется от 50 до 100 штук. Из этих яиц вылупляются только самки. Затем молодняк оставляет полость матери. Спустя несколько суток это явление повторяется. За эти дни молодняк успевает подрасти и подключиться к процедуре размножения. В идеале этот процесс протекает лавинообразным способом.

В конце летнего сезона и в начале сентября, в связи с ухудшением климата, из ряда яиц выводятся самцы. Затем самцы осеменяют самок. У самок образовываются новые яйца, обернутые плотным покрытием (эфиппием). Оболочка яиц способна переносить достаточно низкие температуры. С приходом весны, благодаря теплу и влаге, эфиппии пробуждаются к жизни. Из них появляются самки, и цикл повторяется. За свой жизненный цикл самка дафнии может успеть «родить» 25 раз, но на практике это число обычно меньше.

Знаете ли вы? Среди всех многоклеточных, чей геном был расшифрован и изучен, обладателями наибольшего числа генов являются дафнии. Если человеческий геном содержит примерно 20-25 тысяч генов, то у генома микроскопического рачка их больше 30 тысяч. При этом больше 10 тысяч из числа этих генов не имеют аналогов среди других живых организмов. Благодаря данному факту дафния, наряду с мышью, дрожжами и мушкой дрозофилой, используется для лабораторных испытаний в качестве «модельного» организма.

Как самостоятельно вылавливать в водоемах

Дафний принято вылавливать с весеннего сезона и до конца осени, пока на водоемах не образуется ледяная корка.

Ловить мелких рачков лучше обычным сачком из полотна. Затем их пропускают через сита, рассортировывая особей по размеру.

Выходить на ловлю необходимо в максимально безветренную и пасмурную погоду. Обычно это должно быть утреннее или вечернее время. В таких условиях рачки поднимаются ближе к поверхности воды.
В процессе ловли дафний периодически вытряхивают в специальный жестяной сосуд. В этих же бидонах рачков затем и транспортируют. Не забывайте, что при очень высокой плотности особи могут погибнуть при перевозке.

Как развести в домашних условиях

Приступая к выращиванию пресноводных организмов, стоит предварительно приготовить подходящую емкость. Кроме того, вы должны знать, как создать для этих особей все необходимые условия. Именно о том, как правильно разводить дафнию в домашних условиях, и пойдет речь далее в статье.

Сосуд или аквариум для выращивания

Для выращивания «живого корма» отлично подходит контейнер объемом 15-20 литров. В вопросе подбора сосуда возьмите в расчет следующие указания:

• делайте выбор в пользу материала, не выделяющего в воду опасные химические вещества (к примеру, синтетические полимеры). Идеальной тарой является стеклянный сосуд или аквариум;
• если вы используете простой сосуд из стекла - контактирующая с воздухом площадь должна быть предельно большой. Данное условие требуется для природного газообмена и снабжения мелких рачков кислородом;
• если вы все же выбрали металлическую емкость - она не должна быть изготовлена из нержавеющей стали;
• если вы планируете держать сосуд с ракообразными в помещении с яркими светильниками или же на улице под яркими лучами солнца - берите емкость с минимальным объемом 40 литров.

Физические условия

• Температура . Ракообразные приспосабливаются к широкому спектру температур. Идеальной считается температура +18-22 °C. Дафния пулекс отлично выдерживает колебания выше 10 °C. Для рачка магна в природе оптимальная температура достигается только раз в году.
• Соленость . Дафния - пресноводный живой организм. Род планктонных ракообразных, к которому она относится, не включает в себя морских представителей. 99 % ракообразных являются пресноводными, а остальные обитают преимущественно в солоноватой и морской воде. Отдельные экземпляры были обнаружены в воде с соленостью свыше 0,004 промилле.
• pH и аммиак . Оптимальным является водородный показатель (pH) 6,5-9,5. Аммиак, даже в малой концентрации, токсичен для всех живых организмов. Однако в щелочной среде уровень ядовитости аммиака резко повышается, что не отражается на здоровье дафний, однако негативно влияет на воспроизводство особей. Итак, незначительное содержание pH и аммиака не составляет угрозы для успешного разведения дафний. Существенное же возрастание водородного показателя усиливает ядовитость растворенных газов и минералов.
• Кислород . Рачки неплохо себя чувствуют в грязной воде. При этом показатель растворенного кислорода может колебаться от практически нулевого до сверхнасыщенного уровня. Такая выносливость культуры обусловлена способностью формировать гемоглобин. Рачки не выдерживают интенсивный воздухообмен с мелкими пузырьками воздуха. Эти пузырьки способны погубить мелких особей. Однако очень неспешная аэрация также может погубить мелких ракообразных. Медленный воздухообмен формирует на поверхности воды пагубный для этих живых организмов пенящийся слой.

• Растворенные минералы . Рачки весьма уязвимы к изменениям химической составляющей своей среды содержания. Они погибают при внесении магния, калия, цинка, натрия и кальция. Низкое содержание фосфора активизирует процесс размножения, однако насыщенность, превышающая 0,001 промилле, смертельна для молодняка. Даже самое низкое содержание меди становится причиной упадка подвижности этих организмов. К содержанию растворенных токсинов (пестицидов, отбеливателей, детергентов) мелкие организмы также очень восприимчивы. В свою очередь, азот, стимулирующий рост водорослей, не воздействует на дафнии. Для избавления хлора в аквариуме должна применяться аэрация или дехлорирование. Можете также добавить небольшую дозу туф камня (в форме порошка). Городская или природная воды обычно слишком загрязнены. Нельзя использовать и дистиллированную воду, так как в ней нет требуемых минералов. Для дафнии лучше брать воду, которая черпается из аквариума с рыбками. Допускается также применение фильтрованной озерной воды или дождевой воды.

Дом для аквариумных рыбок и других водных обитателей нуждается в качественной чистой воде, поскольку в противном случае ваши плавающие питомцы будут не очень рады и, скорее всего, жить у вас не будут. Прочитайте как выбрать , и , а также как использовать кондиционер для аквариума .

Что касается того, чем питается дафния, то в природных условиях рацион питания этой культуры состоит из бактерий, дрожжей и микроводорослей.

Бактерии мелких рачков добываются из банановой корочки и других пищевых отходов. Кроме того, бактерии можно добыть из обычных экскрементов. Если вы решите использовать экскременты, замочите их заранее в воде и настаивайте в течение нескольких суток. Вода начнет мутнеть, что свидетельствует о росте бактерий. Спустя 6-7 суток влейте полезную воду в сосуд с рыбками в соотношении 450 мл на 20 л. Повторяйте процедуру каждые 5-6 суток.
Дрожжи подходят обычные хлебопекарные. Норма на каждый день для ракообразных составляет 28 г на 20 л воды.

Одновременно вносите и микроводоросли, препятствующие засорению воды и служащие еще одним источником подпитки для культуры. Водоросли поставляйте в достаточно больших количествах. Для этого зачерпните воду из заселенного аквариума, расположите ее под лучами солнца, чтобы «морское сено» интенсивно формировалось.

Чтобы разнообразить рацион дафний, а также обеспечить их витаминами - периодически вносите в аквариум сок капусты, свеклы или моркови (1 ч. л. на 5 л воды). Отличный эффект также дает жидкий навоз, добавляемый небольшими количествами.

Важно! В качестве пищи для мелких ракообразных в аквариум не рекомендуется вливать молоко или сенной отвар - эти компоненты тормозят развитие и размножение особей.

Как видим, выращивать мелких ракообразных в условиях помещения довольно несложно. Эти мелкие организмы послужат отличной пищей для ваших домашних обитателей аквариума.

Тело дафнии сжато с боков и все покрыто, за исключением головы, двустворчатой раковиной (карапаксом). Внутри раковины тело помещается свободно, прикрепляясь к ней только передней частью.

Между стенками створок раковины и спинной поверхностью животного у самок расположена выводковая (зародышевая) камера. Край раковины на спинной стороне вытянут в длинный шип (spina). Голова согнута на брюшную сторону, лобная часть вытянута в направленный вниз и назад рострум. Большой срединный глаз, образованный слиянием эмбрионально закладывающихся двух сложных глаз, снабжен специальной мускулатурой, обусловливающей его подвижность внутри глазной камеры. У некоторых видов дафний имеется, кроме того, небольшой непарный глазок. Короткие антеннулы, являющиеся органами чувств, сочленены у самок неподвижно с головой позади рострума; на конце они несут пучок чувствительных щетинок.

Антенны, являющиеся единственным органом движения, хорошо развиты, состоят из большого протоподита и двух ветвей, наружной, или эксоподита, и внутренней, или эндоподита, вооруженных длинными оперенными плавательными щетинками. Внутри антенн видна сильная мускулатура. Каждая антенна приводится в движение тремя абдукторами, тремя аддукторами и одним леватором; два первых абдуктора и леватор своими бросающимися в глаза веерообразно расширенными концами прикреплены к хитину спинной части головы. Подъем антенны совершается вследствие сокращения аддукторов и леватора, абдукторы являются их антагонистами.

Мандибулы, хорошо заметные у живых организмов по своеобразным движениям, лишены щупика, на внутренней стороне с большой жевательной поверхностью, состоящей из хитиновых пластинок, вооруженных шипиками. Максиллулы редуцированы. Максиллы полностью отсутствуют. Всего имеется пять пар грудных ног, являющихся тургорными конечностями.

На спинной стороне брюшка (абдомена) находится несколько абдоминальных выростов, служащих для замыкания сзади выводковой камеры; позади этих выростов расположена пара оперенных плавательных или хвостовых щетинок. Задний отдел брюшка позади хвостовых щетинок называется постабдоменом, или каудой. Он подогнут под тело организма так, что его верхний, или спинной, край, на котором открывается анальное отверстие и располагаются анальные зубчики, становится как бы нижним краем; на конце постабдомена находится фурка, образованная двумя крепкими и слегка изогнутыми когтями, называемыми фуркальными, или каудальными, когтями.

Рот, ограниченный сверху верхней губой, а с боков мандибулами, ведет в короткий пищевод, переходящий в длинную среднюю кишку, одинакового диаметра на всем своем протяжении; в передней части средней кишки находятся парные печеночные выросты, имеющие вид коротких и изогнутых слепых придатков, располагающихся в голове.

Сердце имеет вид округлого мешка с одной парой боковых остий. Сокращения сердца совершаются с большой быстротой, при комнатной температуре—до 200—290 ударов в минуту, что является пределом для животных. Кровь из сердца поступает в лакуны тела. Осмотическое давление крови при нормальных условиях равняется двум-четырем атмосферам. Это обстоятельство имеет большое значение для сохранения формы тела и упругости конечностей (тургорные конечности).

Органами дыхания служат эпиподиты конечностей, которые омываются токами воды, вызываемыми ритмическими движениями ног.

В качестве органов выделения служат парные панцырные (скорлуповые) железы, расположенные в толще створок раковины, между наружным и внутренними слоями, и хорошо заметные после отделения створок от тела дафнии.

Хорошо заметный головной мозг состоит из двух слившихся половин. От его передней части отходят нервы к сложному глазу, а на нижней стороне часто находится непарный (науплиевый) глазок.

Органы размножения самок простираются по бокам кишечника от первой пары ног до постабдомена; короткие яйцеводы открываются на спинной стороне тела в задней части выводковой камеры.

Все эмбриональное развитие молоди протекает в выводковой камере в период между двумя линьками. Дафнии образуют партеногенетические и латентные яйца. Последние заключены внутри сильно видоизмененной и темноокрашенной верхней части створок раковины, образующей так называемый эфиппий (седлышко).

Самцы дафний отличаются от самок отсутствием выводковой камеры, наличием больших и подвижных антеннул и иным вооружением ног первой пары.

А— В—Daphnia magna, самка (А), самец (В), постабдомеи самки (В), Г, Д —Daphnia longispina, самка (Г), постабдомен самки (Д); В — Dap cucullata, самка; Ж, 3 — Daphnia cristata, самка (Ж), антенна (3).

Пять самых обычных видов Daphnia различаются между собою следующими признаками.

Каудальные когти при основании вооружены крупными шипами

Верхний (спинной край) постабдомена прямой, без выемки - D. pulex

Верхний край постабдомена с выемкой - D. magna

Каудальные когти при основании лишены крупных шипов

Непарный глазок имеется - D. longispina

Непарный глазок отсутствует

Рострум острый, щетинки антеннул не заходят за его конец - D. cristata

Рострум тупой, щетинки антеннул заходят за его конец - D. cucullaia

Еще интересные статьи

КТО ТАКАЯ ДАФНИЯ? СРЕДА ОБИТАНИЯ

Дафнии (лат. Daphnia) — род планктонных ракообразных из надотряда ветвистоусых (Cladocera). Длина тела — от 0,2 до 6 мм. Иногда дафний называют водяными блохами. Дафнии — мелкие рачки (размеры тела взрослых особей от 0,2 до 6 мм). Они населяют все типы стоячих континентальных водоемов, встречаются также во многих реках с медленным течением. В лужах, прудах и озёрах часто имеют высокую численность и биомассу. Дафнии — типичные планктонные рачки, большую часть времени проводящие в толще воды. Различные виды населяют мелкие временные водоемы. литораль и пелагиаль озёр. Довольно многие виды, особенно населяющие засушливые районы — галофилы, обитающие в солоноватых, соленых и гипергалинных континентальных водоемах. К таким видам относятся, например, D. magna, D. atkinsoni, D.mediterranea, a также большинство видов, ранее относимых к роду Daphniopsis. П ередвигаются резкими скачками за счет взмахов вторых антенн, которые покрыты специальными оперенными щетинками (отсюда их обычное название — «водяные блохи», часто относимое ко всем ветвистоусым). Многие дафнии способны также медленно ползать по дну или стенкам сосудов за счет токов воды, создаваемых грудными ножками (антенны при этом способе передвижения неподвижны).
Распространение Род Daphnia имеет всесветное распространение (включая Антарктиду, где в реликтовых солёных озёрах оазиса Вестфолль (Vestfold Hills) была обнаружена Daphnia studeri, ранее относимая к роду Daphniopsis). В начале XX века преобладало мнение о космополитном распространении большинства видов, однако впоследствии выяснилось, что фауны разных континентов сильно различаются. Некоторые виды, тем не менее, имеют очень широкие ареалы и распространены на нескольких материках. Наименьшее число видов характерно для экваториальных районов, где дафнии редки. Наиболее разнообразна фауна субтропиков и умеренных широт. В последние десятилетия ареалы многих видов изменились из-за их расселения человеком. Так, в Европу (Англию) был вселен вид из Нового Света D. ambigua. Во многих водохранилищах юга США стала обычной D. lumholtzi, которая до этого встречалась только в Старом Свете.


Систематика Один из наиболее крупных (более 50 валидных видов в мировой фауне) и сложных для систематики родов ветвистоусых. Типовой вид — D. longispina O.F. Mueller, 1785. Наиболее характерный отличительный признак рода — сросшиеся с головой антенны I самок. Кроме того, у самок обычно хорошо развит рострум, а вентральный край створок выпуклый. У обоих полов створки, как правило, несут шипики и образуют непарный вырост — хвостовую иглу. У большинства видов (кроме некоторых австралийских видов, часто относимых к роду Daphniopsis) в эфиппиуме два яйца. Все щетинки антенн II обычные, с длинными сетулами. Большинство систематиков признают деление этого рода на два подрода — Daphnia (Daphnia) O.F. Mueller, 1785 и Daphnia (Ctenodaphnia) Dybowski et Grochjwski, 1895. У подрода Daphnia (Daphnia) отсутствует выемка головного щита, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти перпендикулярны спинному краю створок. У представителей подрода Daphnia (Ctenodaphnia) выемка головного щита имеется, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти параллельны спинному краю створок. Все виды, ранее относимые к роду Daphniopsis, входят в состав подрода Daphnia (Ctenodaphnia), причем многие из них обладают примитивными (отсутствие выемки головного щита) или уклоняющимися (одно яйцо в эфиппиуме) признаками.

СТРОЕНИЕ ДАФНИИ

Внутреннее строение

Покровная система дафний представлена типичной гиподермой. Гиподерма карпакса состоит из крупных клеток, образующих ячейки ромбической формы. Центральная нервная система состоит из надглоточного ганглия (головного мозга) и брюшной нервной цепочки с несколькими парными ганглиями. Головной мозг хорошо заметен у живых особей, что встречается крайне редко. Он состоит из крупного, разделенного пополам оптического ганглия и собственно надглоточного ганглия. От передней части оптического ганглия отходит оптический нерв, соединяющий мозг со сложным фасеточным глазом. Непарный сложный глаз у дафний образуется из парного зачатка (у эмбрионов два глаза) и содержит ровно 22 фасетки (омматидия). Он расположен в особой полости внутри головы, к стенкам которой подвешен с помощью двух связок (лигаментов) и приводится в движение тремя парами глазодвигательных мышц. У живых особей заметен тремор глаза, время от времени наблюдаются более крупные скачки (саккады) глаза. От головного мозга отходят нервы также к глазку (простому глазу), первым антеннам (в их основании имеется чувствительный ганглий, клетки которого иннервируют обонятельные щетинки — эстетаски), а также нервы к чувствительному затылочному органу неизвестного назначения. К нижней части надглоточного ганглия примыкает простой глаз (глазок, науплиальный глаз). У большинства видов он содержит пигмент и заметен в виде небольшой чёрной точки. Вокруг пигментного пятна расположены 4 группы чувствительных клеток. У дафний имеется сложная система поперечнополосатых мышц, приводящих в движение вторые антенны, постабдомен и грудные конечности, а также мышцы, приводящие в движение глаз, верхнюю губу и др. Мышцы пищеварительного тракта также поперечнополосатые. Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, которое прикрыто крупной верхней губой. Гигантские высокополиплоидные клетки, расположенные внутри губы, выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок. Движениями мандибул он переправляется в тонкий пищевод, мышцы-дилататоры которого создают перистальтику, обеспечивая транспорт пищи по пищеводу. Внутри головы пищевод переходит в более широкую среднюю кишку, которая тянется до средней части постабдомена. Внутри головы от средней кишки отходят два изогнутых печеночных выроста. В задней части постабдомена находится короткая задняя кишка. Сердце находится на спинной стороне тела, спереди от края выводковой камеры. Кровь (гемолимфа), ток которой хорошо заметен благодаря наличию в ней бесцветных клеток — фагоцитов, попадает внутрь сердца через остии — два щелевидных боковых отверстия. При сокращении сердца остии закрываются клапанами, а кровь выбрасывается через переднее отверстие к голове. Кровеносные сосуды отсутствуют, закономерное направление токов крови обеспечивается прозрачными перегородками между разными участками миксоцеля. Дыхание происходит через покровы тела, в первую очередь грудных ног, на которых имеются дыхательные придатки — эпиподиты. Последние принимают участие также в осморегуляции. Дополнительный орган осморегуляции новорожденных особей — крупная затылочная пора (затылочный орган), который исчезает после первой постэмбриональной линьки. Органы выделения — сложной формы максиллярные железы, которые расположены на внутренней поверхности створок в их передней части. Парные яичники (у самцов — семенники) расположены по бокам от кишечника. На заднем конце находится зона размножения оогониев, остальная часть яичника заполнена созревающими ооцитами. Яйцеклетки по мере созревания перемещаются к их задней трети, где расположены узкие яйцеводы, открывающиеся в выводковую камеру. У самцов семяпроводы открываются на постабдомене в его дистальной части, у многих видов на специальных сосочках.

Внешнее строение Если не сказано иначе, в этом разделе описано строение самок. Покровы состоят из головного щита и двустворчатого карапакса. Обычно на них имеется хорошо заметный узор из ромбов и многоугольников — ретикуляция. Каждую такую ячейку покровов образует одна клетка гиподермы. На краю створок имеются шипики, а на заднем конце — покрытая шипиками хвостовая игла. У многих видов на внутреннем крае створок в его средней части есть ряд оперенных щетинок, у самцов всех видов есть такие же щетинки и добавочные щетинки на передне-нижнем углу створок. На голове у большинства видов развит клювовидный вырост — рострум. Под ним расположены первые антенны (антеннулы) — короткие выросты, несущие на конце 9 обонятельных щетинок — эстетасок (эстетасков), а на боковой поверхности — одну добавочную щетинку. У самцов антенны первые более крупные, подвижные, несут кроме эстетасков крупную щетинку («жгутик») на дистальном конце. На боковой поверхности головы расположены выступы кутикулы — форниксы. Их форма, а также форма заднего края головного щита — важный диагностический признак подродов и групп видов. Под форниксами к голове сложным «суставом» крепятся вторые антенны (антенны). Они состоят из основания и двух ветвей — внутренней трёхчлениковой и наружной четырёхчлениковой. На концах члеников ветвей расположены покрытые уплощёнными волосками двучленистые плавательные щетинки, образующие «весла» при плавании. На трёхчлениковой ветви их пять (четыре только у D. cristata), на четырёхчлениковой — четыре. На основании есть несколько мелких чувствительных щетинок. От задней поверхности головы отходит крупная верхняя губа. Внутри неё находятся несколько гигантских полиплоидных клеток, которые выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок. На границе между головным щитом и карапаксом под створками расположены мандибулы. Они имеют сложную форму, асимметричны и имеют сильно хитинизированные жевательные поверхности, покрытые гребнями и выростами. В процессе питания мандибулы переправляют пищу в ротовое отверстие. Под карапаксом расположены небольшие максиллы первые (максиллулы), несущие четыре щетинки. Максиллы вторые у дафний редуцированы. Имеется пять пар двуветвистых грудных ног сложного строения. Ноги первой и отчасти второй пары различаются по строению у самцов и самок. На первой паре ног самцов расположены крючковидные выросты, которые позволяют цепляться к самкам при спаривании. Третья и четвёртая пары несут веера фильтрующих щетинок. На каждой ноге имеется дыхательный придаток — эпиподит. За грудным отделом расположен редуцированный брюшной, наличие которого «маркируется» дорзальными абдоминальными выростами, закрывающими выход из выводковой камеры. Их обычно четыре, они хорошо развиты у половозрелых самок и редуцированы у самцов большинства видов. Задний отдел тела — крупный подвижный постабдомен, гомологичный тельсону других ракообразных. На его дорзальной стороне расположены два ряда зубчиков, между которыми находится анальное отверстие. У самцов некоторых видов эти зубчики частично или полностью редуцированы. На конце постабдомена имеются парные коготки, покрытые шипиками. По одним данным они гомологичны фурке, по другим — представляют собой пару крупных видоизмененных щетинок. Шипики есть на наружной и внутренней стороне коготков, обычно на наружной стороне три группы шипиков, на внутренней — две. Постабдомен служит для очистки фильтрационного аппарата от крупных посторонних частиц.

ИЗМЕНЕНИЕ ФОРМЫ ТЕЛА ДАФНИИ В РАЗНЫЕ ВРЕМЕНА ГОДА

Многие виды дафний (в основном обитающие в озёрах) обладают цикломорфозом — разные их поколения, развивающиеся в различные сезоны года, резко различаются по форме тела. В умеренных широтах летние поколения таких видов имеют удлиненные выросты кутикулы — хвостовую иглу и шлем головного щита. У весенних и осенних поколений хвостовая игла короче, шлем может быть короче или вообще отсутствует. Показано, что отращивание выростов требует энергетических затрат и приводит к снижению плодовитости. Из факторов, вызывающих рост выростов покровов, было продемонстрировано влияние повышенной турбулентности воды, высокой температуры и др. Позднее было показано, что основное влияние на рост цикломорфных выростов оказывают кайромоны — сигнальные вещества, выделяемые разными видами беспозвоночных и позвоночных хищников. Выдвигалось множество гипотез об адаптивной роли цикломорфоза: облегчение парения в менее плотной и вязкой воде, ускоренное плавание в горизонтальном направлении и др. Большинство из них либо не доказаны, либо опровергнуты. Сейчас в качестве основного объяснения цикломорфоза принимается теория о роли выростов в защите от хищников. Прозрачные выросты увеличивают реальный размер тела и защищают тем самым от мелких беспозвоночных хищников — более крупную добычу с выростами труднее схватить и не выпустить при манипулировании — «запихивании в рот». Иногда при этом хвостовая игла обламывается, что может играть ту же роль, что и автотомия хвоста у ящерицы. В то же время прозрачные выросты не увеличивают видимого размера, что важно для защиты от крупных зрительных хищников — рыб.

ЛИНЬКА

При линьке расходится цервикальный шов — линия между головным щитом и карапаксом, и животное вылезает из экзувия. Вместе с карапаксом сбрасываются покровы тела и конечностей. Линька периодически повторяется в течение всей жизни особи. Обычно линька происходит в толще воды, эфиппиальные самки некоторых видов линяют, приклеившись снизу к поверхностной пленке воды. Несколько линек происходят во время эмбрионального развития, в выводковой камере.

ЧЕМ И КАК ПИТАЕТСЯ ДАФНИЯ?

Основной пищей для дафний служат бактерии и одноклеточные водоросли. Виды, которые переживают зиму в активном состоянии (в глубоких, непромерзающих водоемах), проводят её в придонных слоях воды, питаясь в основном детритом(органическими остатками). Питаются путём фильтрации, создавая токи воды ритмическими движениями грудных ножек. Пища отфильтровывается веерами фильтрующих щетинок, которые расположены на эндоподитах III и IV пар грудных ног. Крупные частицы, застрявшие в фильтрационном аппарате (например, нитчатые водоросли), удаляются с помощью постабдомена и его коготков. С фильтрующих вееров пища поступает в брюшной пищевой желобок, передается к максиллам первой пары и затем к мандибулам, движения которых переправляют её в пищевод. Спереди ротовое отверстие дафний прикрыто крупной верхней губой, внутри которой расположены слюнные железы из гигантских полиплоидных клеток. Их секрет склеивает частицы пищи в пищевой комок. При средней концентрации корма в воде, взрослые дафнии различных видов фильтруют со скоростью от 1 до 10 мл/сутки. Суточное потребление пищи взрослой D. magna может достигать 600 % от веса её тела.

КАК ДЫШИТ ДАФНИЯ?

На грудных ножках расположены мешковидные дыхательные придатки — жабры. Вероятно, значительную часть кислорода дафнии получают через тонкие покровы тела и конечностей, а дыхательные придатки, как и затылочный орган новорожденных, играют важную роль в осморегуляции. Некоторые виды (например, D. pulex, D. magna) при пониженном содержании кислорода в воде начинают синтезировать гемоглобин, так что их гемолимфа и всё тело окрашивается в красный цвет.

МИГРАЦИИ ДАФНИИ В ВОДОЁМЕ

Как и другие представители зоопланктона, дафнии совершают вертикальные миграции во многих водоемах — как крупных и глубоких, так и мелких. Практически всегда эти миграции носят суточный характер: в светлое время суток рачки перемещаются в более глубокие придонные слои, а в темное время суток — поднимаются к поверхности. Среди множества теорий, объясняющих причины миграций, на которые затрачивается заметный процент энергии, наиболее обоснованной сейчас считается теория, связывающая миграции всё с той же защитой от хищников. В светлое время суток более крупные виды, хорошо заметные для зрительных хищников, вынуждены опускаться в глубокие, плохо освещенные слои воды для защиты от выедания рыбами. Миграции у одного и того же вида дафний могут быть хорошо выражены в озёрах, где рыб много, и отсутствовать в озёрах, где планктоядные рыбы отсутствуют.

РАЗМНОЖЕНИЕ ДАФНИИ И РАССЕЛЕНИЕ

Для большинства дафний (как и других ветвистоусых) характерен циклический партеногенез. В благоприятных условиях (например летом в непересыхающих лужах и мелких водоёмах) в популяциях дафний присутствуют только партеногенетические самки. Из их неоплодотворенных диплоидных яиц развиваются следующие поколения самок. Поскольку партеногенез у дафний амейотический, их размножение клональное (популяции состоят из клонов — потомства отдельных самок). Развитие эмбрионов при партеногенезе протекает в выводковой камере под раковинкой и сопровождается несколькими линьками. Затем молодые рачки выходят из выводковой камеры (развитие прямое). Осенью или перед высыханием водоема из таких же неоплодотворенных яиц развиваются самцы (как правило, все особи одного помета имеют одинаковый пол). Таким образом, определение пола у дафний чисто средовое. Переход к двуполому размножению у видов из крупных водоемов обычно требует воздействия двух стимулов — понижения температуры и уменьшения длины светового дня. Предполагается, что эти и другие стимулы действуют через снижение потребления пищи самкой. Самцы дафний имеют более мелкие размеры, существенно отличаются от самок по строению первых антенн и грудных ног. Они плавают быстрее самок и спариваются с ними, прикрепившись к заднему краю раковинки. Оплодотворение у дафний внутреннее. В последние годы показано, что развитие самцов может быть индуцировано добавлением в среду ювенильного гормона ракообразных метил-фарнезоата, а также аналогов ювенильного гормона насекомых — инсектицида феноксикарба. В период двуполого размножения одни самки рождают самцов, а другие в это же время образуют покоящиеся, или эфиппиальные, яйца. Они образуются путём мейоза и для развития требуют оплодотворения. После оплодотворения они также выходят в выводковую камеру, покровы которой утолщаются и образуют специальную хитиновую камеру — эфиппиум (эфиппий). У большинства видов дафний в эфиппиуме два яйца; у некоторых австралийских видов, часто выделяемых в отдельный род Daphniopsis, в эфиппиуме одно яйцо. У видов подрода Daphnia длинные оси яиц перпендикулярны спинному краю эфиппиума, у видов подрода Ctenodaphnia — параллельны ему или наклонены под небольшим углом. Развитие яиц продолжается до стадии гаструлы, затем они впадают в анабиоз. При очередной линьке самка сбрасывает эфиппиум, который у некоторых видов обычно опускается на дно, а у других плавает на поверхности водоема. При откладке эффипия самки некоторых видов (например, D. pulex) нередко погибают. Вместе с эфиппиумами яйца дафний разносятся ветром, распространяются на лапах млекопитающих, на лапах и перьях птиц, а также в их кишечниках. Показано также, что плавающие эфиппиумы могут прилипать к телу клопов-гладышей, взлетающих с поверхности воды, и переноситься ими, причем чаще гладыши переносят более мелкие эфиппиумы. Яйца в химически стойкой оболочке внутри эфиппия после прохождения через кишечник птиц и рыб могут оставаться жизнеспособными. Обычно они также выдерживают промерзание и длительное высыхание. Показано, что покоящиеся яйца дафний могут длительное время выживать и развиваться в растворах ядовитых солей (например, хлорида ртути HgCl2) при концентрации ядов, в тысячи раз превышающей ПДК; после разрыва оболочки яйца вылупившиеся эмбрионы в таких растворах сразу же погибают.

РАЗВЕДЕНИЕ ДАФНИИ

Широко распространено культивирование дафний в качестве кормового объекта, как в промышленных целях, так и любителями — аквариумистами. В благоприятных условиях дафнии легко и быстро размножаются и растут, что позволяет получать 30—50 (в отдельных случаях — до 100) граммов рачков в сутки с одного кубического метра культуры. Исходная культура легко может быть получена из природных водоёмов. Желательно отлавливать рачков в небольших водоёмах, где популяция дафний может быть практически свободна от примеси других животных. В зимнее время культуру дафний можно получить из эфиппиальных покоящихся яиц, заранее собранных с поверхности воды или из верхнего слоя ила. Собранные эфиппиумы хорошо сохраняются в сухом состоянии в прохладном помещении. В зависимости от необходимого количества рачков, культивировать дафний можно как в небольших сосудах, так и в крупных бассейнах и прудах. Оптимальная плотность культуры — 300—1000 г/м³. Периодически, раз в несколько недель или месяцев, культуру перезакладывают. Старение культуры связано с накоплением в ней продуктов обмена и разложения и с засорением её другими организмами. При подмене воды срок жизни культуры продлевается. Оптимальная температура выращивания — 15—25°С, реакция среды нейтральная (pH 6,8—7,8), содержание кислорода — не менее 3—6 мг/л, окисляемость 14,8—26,2 мг O2/л. При выращивании дафний применяют и совместное, и раздельное культивирование рачков и корма для них. При совместном выращивании в культуру добавляют органические удобрения, например, навоз, вносимый в количестве 1,5 кг/м3. Возможно выращивание на минеральных удобрениях, добавка которых вызывает бурное развитие одноклеточных водорослей. Недостатком совместного культивирования является сильное загрязнение воды, быстрое старение культуры и быстрое зарастание ёмкости нитчатыми водорослями. Раздельное выращивание дафний и корма для них лишено этих недостатков, но технически сложнее и применяется в основном в условиях массового промышленного культивирования кормовых рачков. При этом отдельно выращивается водорослевая культура, которая 1—2 раза в день вносится в ёмкость с дафниями. Разведение В лабораторных и домашних условиях удобно содержать культуру дафний на дрожжах, вносимых ежедневно понемногу в количестве 15—20 г на кубический метр культуры (15—20 мг/л). Стандартизированные методы лабораторного культивирования дафний описаны в руководствах по токсикологии и биотестированию.

Виды дафнии, которые часто культивируются

В прудах и лужах средней полосы России часто встречаются (и наиболее популярны среди аквариумистов) следующие рачки рода дафния: Дафния магна (D. magna), самка — до 6 мм, самец — до 2 мм, новорожденные — 0,7 мм. Созревают в течение 10—14 суток. Пометы через 12—14 суток. В кладке до 80 яиц (обычно 20—30). Продолжительность жизни — до 3-х месяцев. Дафния пулекс (D. pulex), самка — до 3—4 мм, самец — 1—2 мм. Пометы через 3—5 суток. В кладке до 25 яиц (обычно 10—12). Живут 26—47 суток. В озёрах умеренной зоны Евразии часто встречаются D. cucullata, D. galeata, D. cristata и несколько других видов.