При клеточном дыхании в митохондрии поступает. Этапы клеточного дыхания

Использование различных начальных субстратов

В качестве исходных субстратов дыхания могут выступать различные вещества, преобразуемые в ходе специфических метаболических процессов в Ацетил-КоА с высвобождением ряда побочных продуктов. Восстановление НАД (НАДФ) и образование АТФ может происходить уже на этом этапе, однако большая их часть образуется в цикле трикарбоновых кислот при переработке Ацетил-КоА.

Гликолиз

Гликолиз - путь ферментативного расщепления глюкозы - является общим практически для всех живых организмов процессом. У аэробов он предшествует собственно клеточному дыханию, у анаэробов завершается брожением . Сам по себе гликолиз является полностью анаэробным процессом и для осуществления не требует присутствия кислорода .

Первый его этап протекает с расходом энергии 2 молекул АТФ и включает в себя расщепление молекулы глюкозы на 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата . На втором этапе происходит НАД -зависимое окисление глицеральдегид-3-фосфата, сопровождающееся субстратным фосфорилированием, то есть присоединением к молекуле остатка фосфорной кислоты и формированием в ней макроэргической связи, после которого остаток переносится на АДФ с образованием АТФ .

Таким образом, уравнение гликолиза имеет следующий вид:

Глюкоза + 2НАД + + 4АДФ + 2АТФ + 2Ф н = 2ПВК + 2НАД∙Н + 2 АДФ + 4АТФ + 2H 2 O + 4Н + .

Сократив АТФ и АДФ из левой и правой частей уравнения реакции, получим:

Глюкоза + 2НАД + + 2АДФ + 2Ф н = 2НАД∙Н + 2ПВК + 2АТФ + 2H 2 O + 4Н + .

Окислительное декарбоксилирование пирувата

Образовавшаяся в ходе гликолиза пировиноградная кислота (пируват) под действием пируватдегидрогеназного комплекса (сложная структура из 3 различных ферментов и более 60 субъединиц) распадается на углекислый газ и ацетальдегид , который вместе с Кофермент А образует Ацетил-КоА . Реакция сопровождается восстановлением НАД до НАД∙Н .

У эукариот процесс протекает в матриксе митохондрий .

β-окисление жирных кислот

Основная статья: β-окисление

Наконец, на четвёртой стадии образовавшаяся β-кетокислота расщепляется β-кетотиолазой в присутствии кофермента А на ацетил-КоА и новый ацил-КоА, в которой углеродная цепь на 2 атома короче. Цикл β-окисления повторяется до тех пор, пока вся жирная кислота не будет переработана в ацетил-КоА.

Цикл трикарбоновых кислот

Суммарное уравнение реакций:

Ацетил-КоА + 3НАД + + ФАД + ГДФ + Ф н + 2H 2 O + КоА-SH = 2КоА-SH + 3НАДH + 3H + + ФАДН 2 + ГТФ + 2CO 2

У эукариот ферменты цикла находятся в свободном состоянии в матриксе митохондрий, только сукцинатдегидрогеназа встроена во внутреннюю митохондриальную мембрану.

Основное количество молекул АТФ вырабатывается по способу окислительного фосфорилирования на последней стадии клеточного дыхания: в электронтранспортной цепи. Здесь происходит окисление НАД∙Н и ФАДН 2 , восстановленных в процессах гликолиза, β-окисления, цикла Кребса и т. д.. Энергия, выделяющаяся в ходе этих реакций, благодаря цепи переносчиков электронов, локализованной во внутренней мембране митохондрий (у прокариот - в цитоплазматической мембране), трансформируется в трансмембранный протонный потенциал. Фермент АТФ-синтаза использует этот градиент для синтеза АТФ, преобразуя его энергию в энергию химических связей. Подсчитано, что молекула НАД∙Н может дать в ходе этого процесса 2.5 молекулы АТФ, ФАДН 2 - 1.5 молекулы.

Конечным акцептором электрона в дыхательной цепи аэробов является кислород .

Анаэробное дыхание

Общее уравнение дыхания, баланс АТФ

Стадия	Выход кофермента	Выход АТФ (ГТФ)	Способ получения АТФ
Первая фаза гликолиза		−2	Фосфорилирование глюкозы и фруктозо-6-фосфата с использованием 2 АТФ из цитоплазмы.
Вторая фаза гликолиза		4	Субстратное фосфорилирование
Вторая фаза гликолиза	2 НАДН	3 (5)	Окислительное фосфорилирование. Только 2 АТФ образуется из НАДН в электронтранспортной цепи, поскольку кофермент образуется в цитоплазме и должен быть транспортирован в митохондрии. При использовании малат-аспартатного челнока для транспорта в митохондрии из НАДН образуется 3 моль АТФ. При использовании же глицерофосфатного челнока образуется 2 моль АТФ.
Декарбоксилирование пирувата	2 НАДН	5	Окислительное фосфорилирование
Цикл Кребса		2	Субстратное фосфорилирование
	6 НАДН	15	Окислительное фосфорилирование
	2 ФАДН 2	3	Окислительное фосфорилирование
Общий выход		30 (32) АТФ	При полном окислении глюкозы до углекислого газа и окислении всех образующихся коферментов.

Примечания

См. также

Wikimedia Foundation . 2010 .

Современная энциклопедия

Совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и удаление углекислого газа (внешнее дыхание), а также использование кислорода клетками и тканями для окисления органических веществ с освобождением энергии, необходимой для… … Большой Энциклопедический словарь

Дыхание - ДЫХАНИЕ, совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и удаление диоксида углерода (внешнее дыхание), а также использование кислорода клетками и тканями для окисления органических веществ с освобождением энергии,… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

ДЫХАНИЕ, я, ср. 1. Процесс поглощения кислорода и выделения углекислого газа живыми организмами. Органы дыхания. Клеточное д. (спец.). 2. Втягивание и выпускание воздуха лёгкими. Ровное д. Сдерживать д. Д. весны (перен.). Второе дыхание прилив… … Толковый словарь Ожегова

ДЫХАНИЕ, ДЫХАНЬЕ, я; ср. 1. Вбирание и выпускание воздуха лёгкими или (у некоторых животных) иными соответствующими органами как процесс поглощения кислорода и выделения углекислого газа живыми организмами. Органы дыхания. Шумное, тяжёлое,… … Энциклопедический словарь

В общеупотребительном смысле обозначает ряд беспрерывно чередующихся во время жизни движений грудной клетки в форме вдоха и выдоха и обусловливающих, с одной стороны, прилив свежого воздуха в легкие, а с другой выведение из них уже испорченного… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

I Дыхание (respiratio) совокупность процессов, обеспечивающих поступление из атмосферного воздуха в организм кислорода, использование его в биологическом окислении органических веществ и удаление из организма углекислого газа. В результате… … Медицинская энциклопедия

Гликолиз

Первый его этап протекает с высвобождением 2 молекул АТФ и включает в себя расщепление молекулы глюкозы на 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата . На втором этапе происходит НАД -зависимое окисление глицеральдегид-3-фосфата, сопровождающееся субстратным фосфорилированием , то есть присоединением к молекуле остатка фосфорной кислоты и формированием в ней макроэргической связи, после которого остаток переносится на АДФ с образованием АТФ .

Таким образом, уравнение гликолиза имеет следующий вид:

Глюкоза + 2НАД + + 4АДФ + 2АТФ + 2Ф н = 2ПВК + 2НАД∙Н + 2 АДФ + 4АТФ + 2H 2 O + 4Н + .

Сократив АТФ и АДФ из левой и правой частей уравнения реакции, получим:

Глюкоза + 2НАД + + 2АДФ + 2Ф н = 2НАД∙Н + 2ПВК + 2АТФ + 2H 2 O + 4Н + .

Окислительное декарбоксилирование пирувата

Образовавшаяся в ходе гликолиза пировиноградная кислота (пируват) под действием пируватдегидрогеназного комплекса (сложная структура из 3 различных ферментов и более 60 субъединиц) распадается на углекислый газ и ацетальдегид , который вместе с Коферментом А образует Ацетил-КоА . Реакция сопровождается восстановлением НАД до НАД∙Н .

У эукариот процесс протекает в матриксе митохондрий .

β-окисление жирных кислот

Цикл трикарбоновых кислот

Суммарное уравнение реакций:

Ацетил-КоА + 3НАД + + ФАД + ГДФ + Ф н + 2H 2 O + КоА-SH = 2КоА-SH + 3НАДH + 3H + + ФАДН 2 + ГТФ + 2CO 2

Основное количество молекул АТФ вырабатывается по способу окислительного фосфорилирования на последней стадии клеточного дыхания: в электронтранспортной цепи. Здесь происходит окисление НАД∙Н и ФАДН 2 , восстановленных в процессах гликолиза, β-окисления, цикла Кребса и т.д. Энергия, выделяющаяся в ходе этих реакций, благодаря цепи переносчиков электронов, локализованной во внутренней мембране митохондрий (у прокариот - в цитоплазматической мембране), трансформируется в трансмембранный протонный потенциал . Фермент АТФ-синтаза использует этот градиент для синтеза АТФ, преобразуя его энергию в энергию химических связей. Подсчитано, что молекула НАД∙Н может дать в ходе этого процесса 2.5 молекулы АТФ, ФАДН 2 - 1.5 молекулы.

Конечным акцептором электрона в дыхательной цепи аэробов является кислород .

Анаэробное дыхание

Общее уравнение дыхания, баланс АТФ

Стадия	Выход кофермента	Выход АТФ (ГТФ)	Способ получения АТФ
Первая фаза гликолиза		−2	Фосфорилирование глюкозы и фруктозо-6-фосфата с использованием 2 АТФ из цитоплазмы.
Вторая фаза гликолиза		4	Субстратное фосфорилирование
Вторая фаза гликолиза	2 НАДН	3 (5)	Окислительное фосфорилирование. Только 2 АТФ образуется из НАДН в электронтранспортной цепи, поскольку кофермент образуется в цитоплазме и должен быть транспортирован в митохондрии. При использовании малат-аспартатного челнока для транспорта в митохондрии из НАДН образуется 3 моль АТФ. При использовании же глицерофосфатного челнока образуется 2 моль АТФ.
Декарбоксилирование пирувата	2 НАДН	5	Окислительное фосфорилирование
Цикл Кребса		2	Субстратное фосфорилирование
	6 НАДН	15	Окислительное фосфорилирование
	2 ФАДН 2	3	Окислительное фосфорилирование
Общий выход		30 (32) АТФ	При полном окислении глюкозы до углекислого газа и окислении всех образующихся коферментов.

См. также

Напишите отзыв о статье "Клеточное дыхание"

Примечания

Отрывок, характеризующий Клеточное дыхание

Дни шли, а я не знала, была ли моя девочка всё ещё в Мэтэоре? Не появлялся ли за ней Караффа?.. И всё ли было с ней хорошо.
Моя жизнь была пустой и странной, если не сказать – безысходной. Я не могла покинуть Караффу, так как знала – стоит мне только исчезнуть, и он тут же выместит свою злость на моей бедной Анне... Также, я всё ещё не в силах была его уничтожить, ибо не находила пути к защите, которую подарил ему когда-то «чужой» человек. Время безжалостно утекало, и я всё сильнее чувствовала свою беспомощность, которая в паре с бездействием, начинала медленно сводить меня с ума...
Прошёл почти уже месяц после моего первого визита в подвалы. Рядом не было никого, с кем я могла бы обмолвиться хотя бы словом. Одиночество угнетало всё глубже, поселяя в сердце пустоту, остро приправленную отчаяньем...
Я очень надеялась, что Мороне всё-таки выжил, несмотря на «таланты» Папы. Но возвращаться в подвалы побаивалась, так как не была уверена, находился ли там всё ещё несчастный кардинал. Мой повторный визит мог навлечь на него настоящую злобу Караффы, и платить за это Мороне пришлось бы по-настоящему дорого.
Оставаясь отгороженной от любого общения, я проводила дни в полнейшей «тишине одиночества». Пока, наконец, не выдержав более, снова спустилась в подвал...
Комната, в которой я месяц назад нашла Мороне, на этот раз пустовала. Оставалось только надеяться, что отважный кардинал всё ещё жил. И я искренне желала ему удачи, которой узникам Караффы, к сожалению, явно не доставало.
И так как я всё равно уже находилась в подвале, то, чуть подумав, решила посмотреть его дальше, и осторожно открыла следующую дверь....
А там, на каком-то жутком пыточном «инструменте» лежала совершенно голая, окровавленная молодая девушка, тело которой представляло собою настоящую смесь живого палёного мяса, порезов и крови, покрывавших её всю с головы до ног... Ни палача, ни, тем более – Караффы, на моё счастье, в комнате пыток не было.
Я тихонько подошла к несчастной и осторожно погладила её по опухшей, нежной щеке. Девушка застонала. Тогда, бережно взяв её хрупкие пальцы в свою ладонь, я медленно начала её «лечить»... Вскоре на меня удивлённо глядели чистые, серые глаза...
– Тихо, милая... Лежи тихо. Я попробую тебе помочь, насколько это возможно. Но я не знаю, достаточно ли у меня будет времени... Тебя очень сильно мучили, и я не уверена, смогу ли всё это быстро «залатать». Расслабься, моя хорошая, и попробуй вспомнить что-то доброе... если сможешь.
Девушка (она оказалась совсем ещё ребёнком) застонала, пытаясь что-то сказать, но слова почему-то не получались. Она мычала, не в состоянии произнести чётко даже самого краткого слова. И тут меня полоснуло жуткое понимание – у этой несчастной не было языка!!! Они его вырвали... чтобы не говорила лишнего! Чтобы не крикнула правду, когда будут сжигать на костре... Чтобы не могла сказать, что они с ней творили...
О боже!.. Неужели всё это вершили ЛЮДИ???
Чуть успокоив своё омертвевшее сердце, я попыталась обратиться к ней мысленно – девочка услышала. Что означало – она была одарённой!.. Одной из тех, кого Папа так яростно ненавидел. И кого так зверски сжигал живьём на своих ужасающих человеческих кострах....
– Что же они с тобой сделали, милая?!.. За что тебе отняли речь?!
Стараясь затянуть повыше упавшее с её тела грубое рубище непослушными, дрожащими руками, потрясённо шептала я.
– Не бойся ничего, моя хорошая, просто подумай, что ты хотела бы сказать, и я постараюсь услышать тебя. Как тебя зовут, девочка?
– Дамиана... – тихо прошелестел ответ.
– Держись, Дамиана, – как можно ласковее улыбнулась я. – Держись, не ускользай, я постараюсь помочь тебе!
Но девушка лишь медленно качнула головой, а по её избитой щеке скатилась чистая одинокая слезинка...
– Благодарю вас... за добро. Но я не жилец уже... – прошелестел в ответ её тихий «мысленный» голос. – Помогите мне... Помогите мне «уйти». Пожалуйста... Я не могу больше терпеть... Они скоро вернутся... Прошу вас! Они осквернили меня... Пожалуйста, помогите мне «уйти»... Вы ведь знаете – как. Помогите... Я буду и «там» благодарить, и помнить вас...
Она схватила своими тонкими, изуродованными пыткой пальцами моё запястье, вцепившись в него мёртвой хваткой, будто точно знала – я и вправду могла ей помочь... могла подарить желанный покой...
Острая боль скрутила моё уставшее сердце... Эта милая, зверски замученная девочка, почти ребёнок, как милости, просила у меня смерти!!! Палачи не только изранили её хрупкое тело – они осквернили её чистую душу, вместе изнасиловав её!.. И теперь, Дамиана готова была «уйти». Она просила смерти, как избавления, даже на мгновение, не думая о спасении. Она была замученной и осквернённой, и не желала жить... У меня перед глазами возникла Анна... Боже, неужели и её ждал такой же страшный конец?!! Смогу ли я её спасти от этого кошмара?!
Дамиана умоляюще смотрела на меня своими чистыми серыми глазами, в которых отражалась нечеловечески глубокая, дикая по своей силе, боль... Она не могла более бороться. У неё не хватало на это сил. И чтобы не предавать себя, она предпочитала уйти...
Что же это были за «люди», творившие такую жестокость?!. Что за изверги топтали нашу чистую Землю, оскверняя её своей подлостью и «чёрной» душой?.. Я тихо плакала, гладя милое лицо этой мужественной, несчастной девчушки, так и не дожившей даже малой частью свою грустную, неудавшуюся жизнь... И мою душу сжигала ненависть! Ненависть к извергу, звавшему себя римским Папой... наместником Бога... и святейшим Отцом... наслаждавшимся своей прогнившей властью и богатством, в то время, как в его же жутком подвале из жизни уходила чудесная чистая душа. Уходила по собственному желанию... Так как не могла больше вынести запредельную боль, причиняемую ей по приказу того же «святого» Папы...
О, как же я ненавидела его!!!.. Всем сердцем, всей душой ненавидела! И знала, что отомщу ему, чего бы мне это ни стоило. За всех, кто так зверски погиб по его приказу... За отца... за Джироламо... за эту добрую, чистую девочку... и за всех остальных, у кого он играючи отнимал возможность прожить их дорогую и единственную в этом теле, земную жизнь.
– Я помогу тебе, девочка... Помогу тебе милая... – ласково баюкая её, тихо шептала я. – Успокойся, солнышко, там не будет больше боли. Мой отец ушёл туда... Я говорила с ним. Там только свет и покой... Расслабься, моя хорошая... Я исполню твоё желание. Сейчас ты будешь уходить – не бойся. Ты ничего не почувствуешь... Я помогу тебе, Дамиана. Я буду с тобой...
Из её изуродованного физического тела вышла удивительно красивая сущность. Она выглядела такой, какой Дамиана была, до того, как появилась в этом проклятом месте.
– Спасибо вам... – прошелестел её тихий голос. – Спасибо за добро... и за свободу. Я буду помнить вас.
Она начала плавно подниматься по светящемуся каналу.
– Прощай Дамиана... Пусть твоя новая жизнь будет счастливой и светлой! Ты ещё найдёшь своё счастье, девочка... И найдёшь хороших людей. Прощай...
Её сердце тихо остановилось... А исстрадавшаяся душа свободно улетала туда, где никто уже не мог причинять ей боли. Милая, добрая девочка ушла, так и не узнав, какой чудесной и радостной могла быть её оборванная, непрожитая жизнь... скольких хороших людей мог осчастливить её Дар... какой высокой и светлой могла быть её непознанная любовь... и как звонко и счастливо могли звучать голоса её не родившихся в этой жизни детей...
Успокоившееся в смерти лицо Дамианы разгладилось, и она казалась просто спящей, такой чистой и красивой была теперь... Горько рыдая, я опустилась на грубое сидение рядом с её опустевшим телом... Сердце стыло от горечи и обиды за её невинную, оборванную жизнь... А где-то очень глубоко в душе поднималась лютая ненависть, грозясь вырваться наружу, и смести с лица Земли весь этот преступный, ужасающий мир...

Основными процессами, обеспечивающими клетку энергией, являются фотосинтез, хемосинтез, дыхание, брожение и гликолиз как этап дыхания.
С кровью кислород проникает в клетку, вернее в особые клеточные структуры – митохондрии. Они есть во всех клетках, за исключением клеток бактерий, сине-зеленых водорослей и зрелых клеток крови (эритроцитов). В митохондриях кислород вступает в многоступенчатую реакцию с различными питательными веществами – белками, углеводами, жирами и др. Этот процесс называется клеточным дыханием. В результате выделяется химическая энергия, которую клетка запасает в особом веществе – аденозинтрифосфорной кислоте, или АТФ. Это универсальный накопитель энергии, которую организм тратит на рост, движение, поддержание своей жизнедеятельности.

Дыхание – это окислительный, с участием кислорода распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности.

Дыхание, в отличие от горения, процесс многоступенчатый. В нем выделяют две основные стадии: гликолиз и кислородный этап.

Гликолиз

Драгоценная для организма АТФ образуется не только в митохондриях, но и в цитоплазме клетки в результате гликолиза (от греч. «гликис» - «сладкий» и «лисис» – «распад»). Гликолиз не является мембранозависимым процессом. Он происходит в цитоплазме. Однако ферменты гликолиза связаны со структурами цитоскелета.
Гликолиз – процесс очень сложный. Это процесс расщепления глюкозы под действием различных ферментов, который не требует участия кислорода. Для распада и частичного окисления молекулы глюкозы необходимо согласованное протекание одиннадцати последовательных реакций. При гликолизе одна молекула глюкозы дает возможность синтезировать две молекулы АТФ. Продукты расщепления глюкозы могут затем вступать в реакцию брожения, превращаясь в этиловый спирт или молочную кислоту. Спиртовое брожение свойственно дрожжам, а молочнокислое – свойственно клеткам животных и некоторых бактерий. Многим аэробным, т.е. живущим исключительно в бес кислородной среде, организмам хватает энергии, образующейся в результате гликолиза и брожения. Но аэробным организмам необходимо дополнить этот небольшой запас, причем весьма существенно.

Кислородный этап дыхания

Продукты расщепления глюкозы попадают в митохондрию. Там от них сначала отщепляется молекула углекислого газа, который выводится из организма при выходе. «Дожигание» происходит в так называемом цикле Кребса (приложение №1) (по имени описавшего его английского биохимика) – последовательной цепи реакций. Каждый из участвующих в ней ферментов вступает в соединения, а после нескольких превращений вновь освобождается в первоначальном виде. Биохимический цикл вовсе не бесцельное хождение по кругу. Он больше схож с паромом, который снует между двумя берегами, но в итоге люди и машины движутся в нужном направлении. В результате совершающихся в цикле Кребса реакций синтезируются дополнительные молекулы АТФ, отщепляются дополнительные молекулы углекислого газа и атомы водорода.
Жиры тоже участвуют в этой цепочке, но их расщепление требует времени, поэтому если энергия нужна срочно, то организм использует не жиры, а углеводы. Зато жиры – очень богатый источник энергии. Могут окислятся для энергетических нужд и белки, но лишь в крайнем случае, например при длительном голодании. Белки для клетки – неприкосновенный запас.
Главный по эффективности процесс синтеза АТФ происходит при участии кислорода в многоступенчатой дыхательной цепи. Кислород способен окислять многие органические соединения и при этом выделять много энергии сразу. Но такой взрыв для организма был бы губителен. Роль дыхательной цепи и всего аэробного, т.е. связанного с кислородом, дыхания состоит именно в том, чтобы организм обеспечивался энергией непрерывно и небольшими порциями – в той мере, в какой мере это организму нужно. Можно провести аналогию с бензином: разлитый по земле и подожженный, он мгновенно вспыхнет без всякой пользы. А в автомобиле, сгорая понемногу, бензин будет несколько часов совершать полезную работу. Но для этого такое сложное устройство, как двигатель.

Дыхательная цепь в совокупности с циклом Кребса и гликолизом позволяет довести «выход» молекул АТФ с каждой молекулы глюкозы до 38. А ведь при гликолизе это соотношение было лишь 2:1. Таким образом, коэффициент полезного действия аэробного дыхания намного больше.
Механизм синтеза АТФ при гликолизе относительно прост и может без труда быть воспроизведен в пробирке. Однако никогда не удавалось лабораторно смоделировать дыхательный синтез АТФ. В 1961 году английский биохимик Питер Митчел высказал предположение, что ферменты– соседи по дыхательной цепи –соблюдают не только строгую очередность, но и четкий порядок в пространстве клетки. Дыхательная цепь, не меняя своего порядка, закрепляется во внутренней оболочке (мембране) митохондрии и несколько раз“прошивает”ее будто стежками. Попытки воспроизвести дыхательный синтез АТФ потерпели неудачу, потому что роль мембраны исследователями недооценивались. А ведь в реакции участвуют еще ферменты, сосредоточенные в грибовидных наростах на внутренней стороне мембраны. Если эти наросты удалить, то АТФ синтезироваться не будет.

В процессе дыхания образуется огромное количество энергии. Если вся она выделилась бы сразу, то клетка перестала бы существовать. Но этого не происходит, потому что энергия выделяется не вся сразу, а ступенчато, небольшими порциями. Выделение энергии небольшими дозами обусловлено тем, что дыхание представляет собой многоступенчатый процесс, на отдельных этапах которого образуются различные промежуточные продукты (с разной длиной углеродной цепочки) и выделяется энергия. Выделяющаяся энергия не расходуется в виде тепла, а запасается в универсальном макроэргическом соединении - АТФ. При расщеплении АТФ энергия может использоваться в любых процессах, необходимых для поддержания жизнедеятельности организма: на синтез различных органических веществ, механическую работу, поддержание осмотического давления протоплазмы и т. д.

Дыхание является процессом, дающим энергию, однако его биологическое значение этим не ограничивается. В результате химических реакций, сопровождающих дыхание, образуется большое количество промежуточных соединений. Из этих соединений, имеющих различное количество углеродных атомов, могут синтезироваться самые разнообразные вещества клетки: аминокислоты, жирные кислоты, жиры, белки, витамины.

Поэтому обмен углеводов определяет остальные обмены веществ (белков, жиров). В этом его огромное значение.

С процессом дыхания, его химическими реакциями связано одно из удивительных свойств микробов - способность испускать видимый свет - люминесцировать.

Известно, что ряд живых организмов, в том числе бактерии, могут испускать видимый свет. Люминесценция, вызываемая микроорганизмами, известна уже в течение столетий. Скопление люминесцирующих бактерий, находящихся в симбиозе с мелкими морскими животными, иногда приводит к свечению моря; с люминесценцией встречались также при росте некоторых бактерий на мясе и т. д.

К основным компонентам, взаимодействие между которыми приводит к испусканию света, относятся восстановленные формы ФМН или НАД, молекулярный кислород, фермент люцифераэа и окисляемое соединение - люциферин. Предполагается, что восстановленные НАД или ФМН реагируют с люциферазой, кислородом и люциферином, в результате чего электроны в некоторых молекулах переходят в возбужденное состояние и возвращение этих электронов на основной уровень сопровождается испусканием света. Люминесценцию у микробов рассматривают как «расточительный процесс», так как при этом энергетическая эффективность дыхания снижается.

1. Клеточное дыхание относится к процессам ассимиляции или диссимиляции? Почему?

Клеточное дыхание относится к диссимиляции, потому что в ходе этого процесса происходит:

● расщепление сложных органических соединений до более простых веществ;

● высвобождение энергии химических связей расщепляемых соединений.

2. Что представляет собой процесс клеточного дыхания? Откуда берётся энергия для синтеза АТФ в процессе клеточного дыхания?

Клеточное дыхание – сложный многостадийный процесс, в ходе которого происходит расщепление органических веществ (в конечном итоге – до простейших неорганических соединений), а высвобождающаяся энергия их химических связей запасается и затем используется клеткой.

Энергия для синтеза АТФ выделяется (высвобождается) в результате разрыва химических связей в молекулах расщепляемых веществ.

3. Перечислите этапы клеточного дыхания. Какие из них сопровождаются синтезом АТФ? Какое количество АТФ (в расчёте на 1 моль глюкозы) может образоваться в ходе каждого этапа?

Выделяют следующие этапы клеточного (аэробного) дыхания: подготовительный, бескислородный (гликолиз, если расщепляется глюкоза) и кислородный (аэробный).

В ходе подготовительного этапа АТФ не синтезируется. В результате гликолиза может синтезироваться 2 моль АТФ (на каждый моль расщеплённой глюкозы). Энергетический выход кислородного этапа – 36 моль АТФ (в расчёте на 1 моль глюкозы).

4. Где осуществляется гликолиз? Какие вещества необходимы для протекания гликолиза? Какие конечные продукты при этом образуются?

Гликолиз – многоступенчатый процесс бескислородного расщепления глюкозы до пировиноградной кислоты. Реакции гликолиза протекают в цитоплазме клеток.

Для протекания гликолиза необходимо наличие глюкозы (С 6 Н 12 О 6), специального набора ферментов (каждая стадия гликолиза катализируется особым ферментом), окисленного НАД (НАД +), а также АДФ и Н 3 РО 4 (для синтеза АТФ).

Конечные продукты гликолиза: пировиноградная кислота, или ПВК (С 3 Н 4 О 3), восстановленный НАД (НАД Н+Н +) и АТФ. В расчёте на 1 моль глюкозы образуется по 2 моль ПВК и восстановленного НАД, синтезируется 2 моль АТФ. Суммарное уравнение гликолиза:

5. В каких органоидах происходит кислородный этап клеточного дыхания? Какие вещества вступают в этот этап? Какие продукты образуются?

Кислородный этап клеточного дыхания протекает в митохондриях. В этот этап вступают ПВК и восстановленный НАД (продукты гликолиза, предшествующего кислородному этапу). Кроме того, для осуществления кислородного этапа необходимо поступление в митохондрии молекулярного кислорода (О 2), наличие особых ферментов и других веществ.

ПВК поступает в матрикс митохондрий, где полностью расщепляется и окисляется до конечных продуктов – СО 2 и Н 2 О. Восстановленный НАД также поступает в митохондрии, где подвергается окислению. В ходе аэробного этапа дыхания потребляется кислород и синтезируются 36 молекул АТФ (в расчёте на 2 молекулы ПВК). СО 2 выделяется из митохондрий в гиалоплазму клетки, а затем в окружающую среду. Суммарное уравнение кислородного этапа дыхания:

6. В подготовительный этап клеточного дыхания вступает 81 г гликогена. Какое максимальное количество АТФ (моль) может синтезироваться в результате последующего гликолиза? В ходе аэробного этапа дыхания?

● В ходе подготовительного этапа происходит гидролиз гликогена с образованием глюкозы:

(С 6 Н 10 О 5) n + nH 2 O → nC 6 H 12 O 6

● Найдём молярную массу остатка глюкозы в составе гликогена:

М (С 6 Н 10 О 5) = 12 × 6 + 1 × 10 + 16 × 5 = 162 г/моль.

● Найдём химическое количество остатков глюкозы в составе гликогена массой 81 г:

n (С 6 Н 10 О 5) = m: М = 81 г: 162 г/моль = 0,5 моль. Следовательно, в результате подготовительного этапа образовалось 0,5 моль глюкозы.

● Суммарное уравнение гликолиза:

C 6 H 12 O 6 + 2НАД + + 2АДФ + 2H 3 PO 4 → 2C 3 H 4 O 3 + 2НАД Н+Н + + 2АТФ

При гликолизе расщепление 1 моль глюкозы сопровождается образованием 2 моль ПВК и синтезом 2 моль АТФ. Значит, при расщеплении 0,5 моль глюкозы образуется 1 моль ПВК и может синтезироваться 1 моль АТФ.

● Суммарное уравнение кислородного этапа дыхания:

2С 3 Н 4 О 3 + 6О 2 + 2НАД Н+Н + + 36АДФ + 36Н 3 РО 4 → 6СО 2 + 6Н 2 О + 2НАД + + 36АТФ

Аэробное расщепление 2 моль ПВК приводит к синтезу 36 моль АТФ. Поэтому при расщеплении 1 моль ПВК может синтезироваться 18 моль АТФ.

Ответ: в результате гликолиза может синтезироваться 1 моль АТФ, а в результате последующего аэробного этапа дыхания – ещё 18 моль АТФ.

7. Почему расщепление органических соединений при участии кислорода энергетически более эффективно, чем при его отсутствии?

Потому что кислород является сильным окислителем. Под действием кислорода происходит полное расщепление и окисление органических веществ (в частности, углеводов и жиров – до Н 2 О и СО 2) с высвобождением большого количества энергии, заключённой в химических связях расщепляемых органических веществ. При отсутствии кислорода не происходит полного окисления органических веществ, поэтому значительная часть энергии остаётся в конечных продуктах.

Если рассматривать механизм аэробного этапа клеточного дыхания более глубоко, то можно отметить, что молекулярный кислород, принимая электроны, образует анионы О 2– . Анионы кислорода необходимы для связывания протонов (Н +), поступающих через каналы АТФ-синтетазы в матрикс митохондрии. При отсутствии кислорода происходит накопление протонов в матриксе, что ведёт к торможению, а затем и к прекращению работы АТФ-синтетазы. Следовательно, непрерывное поступление кислорода в митохондрии необходимо для нормальной работы АТФ-синтетазы (т.е. для синтеза АТФ).

8*. Длина митохондрий колеблется от 1 до 60 мкм, а ширина - в пределах 0,25–1 мкм. Почему при столь значительных различиях в длине митохондрий их ширина относительно невелика и сравнительно постоянна?

Благодаря тому, что ширина митохондрий сравнительно невелика, процессы диффузии метаболитов из окружающей гиалоплазмы в матрикс (ПВК, О 2 , НАД Н+Н + , АДФ, Н 3 РО 4) и в обратном направлении (АТФ, СО 2 и др.) осуществляются очень быстро. Увеличение ширины митохондрий привело бы к замедлению транспорта метаболитов и снижению интенсивности кислородного этапа клеточного дыхания.

* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.

Клеточное дыхание - это окисление органических веществ в клетке, в результате которого синтезируются молекулы АТФ. Исходным сырьем (субстратом) обычно служат углеводы, реже жиры и еще реже белки. Наибольшее количество молекул АТФ дает окисление кислородом, меньшее – окисление другими веществами и переносом электронов.

Углеводы, или полисахариды, перед использованием в качестве субстрата клеточного дыхания распадаются до моносахаридов. Так у растений крахмал, а у животных гликоген гидролизуются до глюкозы.

Глюкоза является основным источником энергии почти для всех клеток живых организмов.

Первый этап окисления глюкозы - гликолиз. Он не требует кислорода и характерен как при анаэробном, так и аэробном дыхании.

Биологическое окисление

Клеточное дыхание включает в себя множество окислительно-восстановительных реакций, в которых происходит перемещение водорода и электронов от одних соединений (или атомов) к другим. При потери электрона каким-либо атомом происходит его окисление; при присоединении электрона - восстановление. Окисляемое вещество - это донор, а восстанавливаемое - акцептор водорода и электронов. Окислительно-восстановительные реакции, протекающие в живых организмах носят название биологического окисления, или клеточного дыхания.

Обычно при окислительных реакциях происходит выделение энергии. Причина этого кроется в физических законах. Электроны в окисляемых органических молекулах находятся на более высоком энергетическом уровне, чем в продуктах реакции. Электроны, переходя с более высокого на более низкий энергетический уровень, высвобождают энергию. Клетка умеет фиксировать ее в связях молекул - универсальном «топливе» живого.

Наиболее распространенным в природе конечным акцептором электронов является кислород, который восстанавливается. При аэробном дыхании в результате полного окисления органических веществ образуются углекислый газ и вода.

Биологическое окисление протекает по-этапно, в нем участвуют множество ферментов и соединения, переносящие электроны. При ступенчатом окислении электроны перемещаются по цепи переносчиков. На определенных этапах цепи происходит выделение порции энергии, достаточной для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Биологическое окисление весьма эффективно по-сравнению с различными двигателями. Около половины выделяющейся энергии в конечном итоге фиксируется в макроэргических связях АТФ. Другая часть энергии рассеивается в виде тепла. Поскольку процесс окисления ступенчатый, то тепловая энергия выделяется понемногу и не повреждает клетки. В то же время она служит для поддержания постоянной температуры тела.

Аэробное дыхание

Различные этапы клеточного дыхания у аэробных эукариот происходят

в матриксе митохондрий – , или цикл трикарбоновых кислот,

на внутренней мембране митохондрий – , или дыхательная цепь.

На каждом из этих этапов из АДФ синтезируется АТФ, больше всего на последнем. Кислород в качестве окислителя используется только на этапе окислительного фосфорилирования.

Суммарные реакции аэробного дыхания выглядит следующим образом.

Гликолиз и цикл Кребса: C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O → 6CO 2 + 12H 2 + 4АТФ

Дыхательная цепь: 12H 2 + 6O 2 → 12H 2 O + 34АТФ

Таким образом биологическое окисление одной молекулы глюкозы дает 38 молекул АТФ. На самом деле нередко бывает меньше.

Анаэробное дыхание

При анаэробном дыхании в окислительных реакциях акцептор водорода НАД не передает водород в конечном итоге на кислород, которого в данном случае нет.

В качестве акцептора водорода может быть использована пировиноградная кислота, образующаяся при гликолизе.

У дрожжей пируват сбраживается до этанола (спиртовое брожение). При этом в процессе реакций образуется также углекислый газ и используется НАД:

CH 3 COCOOH (пируват) → CH 3 CHO (ацетальдегид) + CO 2

CH 3 CHO + НАД · H 2 → CH 3 CH 2 OH (этанол) + НАД

Молочнокислое брожение происходит в животных клетках, испытывающих временный недостаток кислорода, и у ряда бактерий:

CH 3 COCOOH + НАД · H 2 → CH 3 CHOHCOOH (молочная кислота) + НАД

Оба брожения не дают выхода АТФ. Энергию в данном случае дает только гликолиз, и составляет она всего две молекулы АТФ. Значительная часть энергии глюкозы так и не извлекается. Поэтому анаэробное дыхание считается малоэффективным.