Термиты - мелкие или средней величины насекомые, обычно избегающие света и живущие семьями в специальных гнездах-термитниках. Известно 3 основных типа гнезд термитов. Гнезда в древесине - устроены достаточно просто и состоят из немногочисленных, диффузно расположенных камер, соединенных ходами. Гнезда, вылепленные из земли, бывают различного размера - от небольших неприметных холмиков до огромных, массивных сооружений высотой до 3-5 м, встречающихся в Африке. Гнезда из каргоноподобного материала - их термиты сооружают из тщательно пережеванной древесины, превращен ной в бумажную массу. Население гнезда неоднородно. Характерен кастовый полиморфизм, возникший на базе неполного превращения (отсутствует стадия куколки), который распространяется не только на имаго, но и на личинкоподобных особей. Касты термитов более разнообразны и выражены резче, чем у муравьев.
Отряд термитов практически полностью является тропическим и субтропическим, в умеренной зоне обитает всего несколько видов. Северная и южная граница ареала термитов совпадает с годовой изотермой +10°. Отряд включает около 2000 видов, которых объединяют в настоящее время в 9 семейств. На территории Советского Союза было известно 4 семейства и 7 видов термитов: 1) семейство суходревесных термитов (Kalotermitidae) представлено термитом желтошеим Kalotermes flavi-collis Fabricius; 2) семейство термитов-жнецов (Hodotermitidae) - термитом большим закаспийским Anacanthotermes ahngerianus Jacobson и термитом туркестанским Anacanthotermes turkestanicus Jacobson; 3) семейство влагодревесных термитов (Rhinotermitidae) - термитом светобоязливым Reticulitermes lucifugus Rossi и термитом дальневосточным Reticulitermes speratus Kolbe; семейство настоящих, или высшие термитов (Termitidae) - термитом корнегрызущим Amitermes rhizophagus Beljaeva и термитом туркменским Microcerotermes turkmenicus Luppova.
Первые три семейства относятся к так называемым низшим термитам, четвертое - к высшим. Шесть видов - это термиты, обитающие в естественных биотопах европейской и среднеазиатской части бывшего СССР, среди которых самым распространенным на территории Средней Азии является большой закаспийский термит Anacanthotermes ahngerianus. Седьмой вид - термит дальневосточный Reticulitermes speratus - завозной, впервые обнаружен во Владивостоке в 60-х годах XX века, куда он попал, вероятно, с грузами из Кореи, Китая или Японии. Это обитатель деревянных домов в старых районах Владивостока, и за пределами города он не был обнаружен. Некоторые строения, заселенные дальневосточным термитом, пришли в полную негодность.
Термиты в пределах СССР были распространены в Средней Азии и на юге Казахстана, на Украине, Черноморском и Каспийском побережьях Кавказа. Небольшое число видов этих насекомых на такой огромной территории объясняется тем, что они находятся здесь на границе своего ареала, иначе говоря, у самой северной границы их естественного распространения.
На территории России обитает только три вида термитов: желтошеий, светобоязливый и дальневосточный.
Сравнительно-морфологический анализ показал сходство термитов с тараканами. Особенно много общих черт прослеживается при сравнении семейств реликтовых тараканов Cryptocercidae и термитов-мастотермитид Mastotermitidae. Основная масса ископаемых термитов найдена в третичных отложениях и принадлежит к современным семействам.
В процессе развития термиты проходят несколько стадий, каждая из которых включает один или несколько возрастов; в результате этих изменений появляется определенная каста с различными морфологическими и физиологическими особенностями.
Яйца, обычно встречающиеся в термитниках в летнее время, удлиненно-овальные, беловатые, откладываются поодиночке, но в камерах гнезда собраны в кучки.
Личинки не имеют внешних признаков какой-либо касты. Покровы их слабо склеротизированы, обычно белые. Эта стадия может иметь несколько возрастов и через нее проходят все касты.
Нимфа - стадия, имеющая зачатки крыльев; через несколько линек у нимфы увеличиваются зачатки крыльев, и они превращаются в крылатых имаго, но при отсутствии в гнезде царской пары могут развиваться в дополнительные половые особи.
Имаго у термитов - крылатые особи, имеющие грызущий ротовой аппарат, нитевидные усики и хорошо развитые фасеточные глаза. Две пары крыльев почти одинаковы по форме и размерам и лишены настоящих поперечных жилок и ячеек. Развиты только продольные жилки и между ними у низших термитов - сеть неясных изогнутых жилок (архедиктион). Недалеко от основания крыло пересекает плечевой шов, по которому после вылета крылатых особей из гнезда происходит обламывание крыловой пластинки; от крыльев на теле термита остается только крыловая чешуйка. Ноги ходильного типа, почти одинаковые на всех грудных сегментах. Лапка у большинства термитов 4-члениковая, у некоторых примитивных видов на конце лапки имеется аролиум, который у имаго редуцируется после сбрасывания крыльев.
Каста солдат - бескрылые, бесплодные особи со специализированной формой головы и мандибул. Функция солдат - защита гнезда, для этого они имеют массивную, сильно склеротизованную голову и мандибулы разнообразного строения, форма которых зависит от способа защиты. Солдаты не могут самостоятельно питаться и их кормят рабочие особи. Кроме того, солдаты не линяют, а потому не имеют возрастов.
Самая многочисленная каста - рабочие. Они выполняют множество функций как внутри гнезда, так и за его пределами. Рабочие собирают корм и доставляют его в гнездо, кормят половых особей, солдат, нимф, личинок, охраняют яйца, строят гнездо, добывают воду. Рабочие - это бескрылые особи с недоразвитыми половыми органами, как и у солдат. Покровы тела их слабо склеротизованы и почти не пигментированы, за исключением головы. Глаза отсутствуют или рудиментарны. Голова в целом подобна голове имаго. У некоторых низших термитов касты настоящих рабочих нет, ее заменяют псевдоэргаты, выполняющие все функции рабочих. У многих видов термитов рабочие особи могут превращаться в солдат через промежуточную стадию просолдата. В отличие от солдат, рабочие претерпевают ряд линек, при этом они морфологически не меняются, а только увеличиваются в размерах.
Царская пара. Крылатые самец и самка дают начало новой семье и именно они ответственны за расселение термитов. Такую пару основателей называют царской, или первичными половыми особями. Они занимают обычно центральное место в гнезде, а у высших термитов царская пара располагается в специальной царской камере. С возрастом брюшко царицы сильно увеличивается за счет необычайного развития яичников и сильного растяжения межсегментных мембран (физогастрия). При этом часто наблюдается редукция глаз, скелетной мускулатуры и некоторых других органов. У многих видов в семействе Termitidae царица совершенно неподвижна. Брюшко царя тоже увеличивается, но значительно меньше, и он всегда подвижен.
Питаются термиты исключительно растительным материалом: опавшими листьями, древесиной, пометом травоядных животных, сухой травой, семенами, лишайниками, гумусом и очень немногие виды могут повреждать живые растения. Переваривание клетчатки осуществляется с помощью простейших-жгутиконосцев и бактерий, которые обитают в задней кишке. Некоторые представители высших термитов устраивают грибные сады, в которых выращивают базидиальные грибы, мицелием которых насекомые питаются. Хотя термиты питаются исключительно растительной пищей, они могут поедать также ослабленных особей в своем гнезде. Еще одна особенность в диете термитов - это поедание содержащегося в почве гумуса, в переваривании которого участвуют спирохеты и свободноживущие актиномицеты. Самостоятельно добывают пищу и переваривают ее только рабочие особи, все остальное население гнезда получают еду от рабочих путем отрыгивания через рот или с экскрементами.
Термиты заселяют достаточно плотно лесную почву многих тропических областей и в связи с этим играют значительную роль в переработке растительного опада; проделывая многочисленные ходы в почве, они перемешивают ее и влияют на процессы почвообразования. Термиты являются излюбленной пищей для многих животных, особенно это проявляется во время их массового лета.
Положительная роль термитов в природе несомненна. Однако велик и экономический ущерб от этих насекомых. Точного подсчета финансовых потерь от деятельности термитов не проводили ни в одной стране. Полагают, что они составляют примерно 1 млрд долларов в год. Особую опасность термиты представляют для деревянных конструкций, которым они наносят пищевые повреждения. В последнее время установлено, что в ходе своей строительной деятельности эти насекомые активно повреждают также и синтетические материалы, например, различные кабели, резины, пластмассы и др. В связи с этим важной проблемой является защита материалов от повреждения термитами. Такая работа постоянно ведется - разрабатываются новые антисептики, защищающие древесину, создаются новые материалы, устойчивые к повреждениям термитов. Ежегодно на эти мероприятия расходуются огромные средства.
Термиты давно и постоянно привлекают внимание как специалистов биологов, психологов, социологов, так и дилетантов, которых интересует загадочность и необычность жизни этих насекомых. Если биологов интересуют вопросы морфологии, биологии и экологии термитов, их влияние на окружающую среду, то представителей философских, психологических и социологических наук волнуют вопросы устройства семьи, социальные отношения в семье термитов и между семьями, роль царской пары, особенно царицы, в регуляции всей жизнедеятельности семьи. Изучая вышеперечисленные особенности жизни термитов, эти ученые пытаются перенести принципы устройства семьи этих общественных насекомых на человеческое общество, взять за идеал организацию всех жизненных процессов у термитов и внедрить эти принципы в сообщества людей. Но все же главный интерес, который притягивает специалистов к изучению термитов, связан с их вредоносностью и экономическим ущербом, причиняемым народному хозяйству.
Возможно Вам будет интересно:
- Читать очерки о термитах: ; ; ; ; ; ;
Термиты (лат. Isoptera, народное название - белые муравьи) - отряд общественных новокрылых насекомых с неполным превращением.
Общие сведения
Как и все общественные насекомые, особи термитов четко делятся на две основных группы: рабочих особей и особей, способных к половому размножению. Рабочие термиты имею мягкое белое тело, как правило, менее 1 см в длину. Глаза редуцированы или отсутствуют. В противоположность им, репродуктивные особи имеют темное тело и развитые глаза, а также две пары длинных треугольных крыльев, которые, однако, сбрасываются после единственного в жизни репродуктивной особи полета.
Как группа термиты произошли от таракановых в триасовом периоде, на основании чего некоторые энтомологи включают термитов в отряд тараканообразных. Тараканы рода Cryptocercus, знаменитые своей развитой для тараканообразных заботой о потомстве, носят в кишечнике микрофлору, схожую с таковой у термитов, а среди термитов имеется примитивный вид Mastotermes darwiniensis, по характеристикам близкий как к тараканам, так и к другим термитам. Неизвестно, каким именно путем термиты пришли к общественному образу жизни, уникальному среди насекомых с неполным превращением, но известно, что ранние термиты были крылатыми и имели сходный между собой облик. Останки термитов достаточно часто встречаются в янтарях разных периодов.
Термиты распространены в тропических и субтропических регионах и насчитывают 2750 видов. В России обитают два вида термитов (в районе Сочи и Владивостока).
Структура колонии и поведение
Как и все общественные насекомые, термиты живут в колониях, число зрелых особей в которых может достигать от нескольких сотен до нескольких миллионов и состоящих из каст. Типичная колония состоит из личинок (нимф), рабочих, солдат и репродуктивных особей.
Репродуктивные особи: Среди репродуктивных особей в гнезде выделяют короля и королеву. Это особи, которые уже утратили крылья и, иногда, глаза и выполняющие репродуктивную функцию в гнезде. Достигнувшая зрелости королева может откладывать несколько тысяч яиц в день, превращаясь в своеобразную «фабрику яиц». В этом состоянии ее грудь и особенно брюшко увеличиваются, делая королеву в несколько десятков раз крупнее любого рабочего (10 см и больше). Из-за гигантского брюшка королева утрачивает способность к самостоятельному передвижению, поэтому, когда возникает необходимость переместить ее в другую камеру колонии, сотни рабочих объединяются, чтобы перенести ее. На поверхности тела королевы выделяются особые феромоны, слизываемые рабочими, которые способствуют объединению колонии. У некоторых видов эти феромоны оказываются настолько притягательными для рабочих, что они вгрызаются жвалами в брюшко королевы (однако к ее гибели это приводит крайне редко).
В камере королевы находится король, который лишь немного больше рабочего термита. Он продолжает спариваться с самкой на протяжении жизни, в отличие от, например, муравьёв, у которых мужские особи гибнут сразу после спаривания, а сперма хранится внутри королевы (матки) в придатках яичников.
Крылатые особи термитов: Остальные репродуктивные особи обладают крыльями и служат для создания новых колоний. В определенное время года они вылетают из гнезда и спариваются в воздухе, поле чего самец и самка, спустившись на землю, отгрызают себе крылья и вдвоем основывают новую колонию. У некоторых видов термитов неполовозрелые репродуктивные особи составляют подкасту, предназначенную для замены короля и королевы в случае их гибели. Однако происходит это крайне редко.
Рабочие: В отличие от муравьев, среди рабочих и солдат термитов поровну самок и самцов. Рабочие термиты занимаются фуражированием, хранением пищи, заботой о потомстве, строительством и ремонтом колонии. Рабочие - единственная каста, способная переваривать целлюлозу, благодаря особым кишечным микроорганизмам-симбионтам. Именно они занимаются кормлением всех остальных термитов. Своими впечатляющими характеристиками колонии также обязаны рабочим.
Стены колонии строятся из комбинации экскрементов, измельченной древесины и слюны. Некоторые виды создают настолько прочные сооружения, что при попытке их разрушить ломаются даже машины. Размеры колоний некоторых африканских термитников таковы, что в их тени прячутся слоны. В гнезде предусмотрены места для разведения грибковых садов, содержания яиц и молодых личинок, репродуктивных особей, а также обширная сеть вентилляционных туннелей, которые позволяют поддерживать внутри термитника практически постоянный микроклимат. Кроме того, иногда имеются также помещения для термитофилов - животных, сосуществующих с термитами в симбиозе.
Солдаты: Солдаты - особая каста рабочих особей, которая имеет анатомические и поведенческие специализации, прежде всего против нападения муравьев. Многие имеют челюсти столь увеличенные, что неспособны самостоятельно питаться. Солдаты тропических видов термитов-носорогов имеют особый вырост на голове, через который выстреливают защитной жидкостью. У термитов, прогрызающих ходы в дереве, солдаты обычно имеют широкие головы, которые позволяют блокировать узкие туннели и не допустить дальнейшего проникновения врага в гнездо. Когда нарушена целостность стен термитника и ситуация такова, что требует вмешательства больше чем одного солдата, солдаты образуют защитное формирование, напоминающее фалангу и начинают беспорядочно нападать на свою жертву в то время, когда рабочие заделывают отверстие. Как правило, фаланга впоследствии сама становится жертвой, поскольку после восстановления стены термитника она лишается пути назад.
Класс - Настоящие насекомыеНадотряд - Тараканы
Отряд - Isoptera
Основные данные:
РАЗМЕРЫ
Длина: матка и самец 1,5 см, рабочие - 0,5-0,8 см, солдаты - до 1,5 см.
Ротовой аппарат: грызущего типа, у солдат увеличен.
Крылья: только у половозрелых особей.
РАЗМНОЖЕНИЕ
Количество яичек: 2000 в сутки.
Инкубационный период: 3 месяца. Личинки похожи на взрослых особей.
СТИЛЬ ЖИЗНИ
Привычки: термиты (смотри фото) образуют крупные колонии с чётко выраженной общественной организацией.
Чем питается: растительный материал, например, древесина.
РОДСТВЕННЫЕ ВИДЫ
Известно около 2 000 видов термитов, их ближайшие родственники - это тараканы.
Термиты - это небольшие насекомые. Однако в Африке, Индии и Юго-Восточной Азии известно много случаев, когда из-за них приходилось переносить посёлки и даже города - настолько большой вред они могут причинять.
РАЗМНОЖЕНИЕ
Только в очень больших термитниках появляются крылатые особи. Это половозрелые самки и самцы, которые при благоприятной погоде оставляют гнездо для того, чтобы основать новые колонии. Их крылья довольно слабые, и насекомые быстро падают на землю, следовательно они никогда не улетают на большое расстояние. Стаи термитов, что летают - это источник пищи для многих птиц, мелких хищников и ящериц, поэтому выживают лишь немногие из них.
Новая пара термитов выкапывает в земле гнездовую камеру и поселяется в ней. Так рождается новая колония термитов. Когда камера построена, самец и самка спариваются, из яичек вылупляются первые рабочие. Маленьких личинок кормят родители, а когда их появится больше и они подрастут, забота о добыче пищи ложится на рабочих. С этого момента матка и самец занимаются только размножением. Молодые термиты, превратившись в рабочих, берутся за строительство термитника. Кроме того, именно они кормят отца с матерью.
В новой колонии из яиц развиваются сначала только термиты-рабочие, потом рабочие и солдаты, и лишь в очень больших термитниках - крылатые особи.
ОБРАЗ ЖИЗНИ
2000 видов термитов живут в основном в тропиках и субтропиках. Термиты - это „общественные" насекомые. Они образуют большие колонии, в которых каждая особь выполняет отведённую ей функцию. Обычно в каждой колонии, насчитывающей от нескольких сотен до сотен тысяч и даже миллионов особей, есть одна матка и самец, который оплодотворяет её.
Термитник охраняют термиты-солдаты, у некоторых из которых в отростке головы проходит канал железы, через который на врага выбрызгивается клейкая субстанция. Самая многочисленная каста - это рабочие. Они занимаются строительством, ремонтом, уборкой термитника, ухаживают за яичками и личинками, добывают пищу и кормят всех: матку и самца, солдат, личинки.
Термитники могут быть коническими, чтобы по их стенам свободно стекала вода, или же с нависающей крышей - грибовидными. Стены некоторых термитников настолько твёрдые, что с трудом поддаются лому - они построены из крепко сцементированной глины. Некоторые термиты строят гнёзда в кронах деревьев, другие же роют сложную сеть подземных коридоров с системой камер. Во всех случаях внутри должен быть определённый микроклимат.
ЧЕМ ПИТАЮТСЯ
Термиты едят растительную пищу. Только рабочие питаются самостоятельно. Солдаты не могут есть сами из-за непомерно огромных жвал. Матка и самец выкармливаются выделениями слюнных желёз рабочих или личинок. Мельчайших личинок также кормят рабочие.
Обычно термиты питаются гнилой древесиной, листьями, навозом. Эта пища полностью не усваивается, поэтому экскременты рабочих съедают другие термиты-рабочие или солдаты. Таким образом, одна и та же пища проходит через ряд кишечников, пока полностью не усвоится. Некоторые виды всеядных термитов в гнёздах разводят „грибные сады", где грибы растут на экскрементах и кусочках древесины. Многие термиты питаются древесиной, иногда даже потребляют сухую древесину или чистую клетчатку.
ВРАГИ
Солдаты - особая каста специализированных рабочих особей. У них сильно развита головная капсула и есть мощные длинные жвалы. У солдат жвалы такие огромные, что они не могут сами пережёвывать пищу, поэтому их кормят рабочие. В термитник пытаются пробраться много других беспозвоночных. Этих незваных гостей ожидают солдаты, функция которых заключается в том, чтобы задержать и, если возможно, уничтожить противника. У некоторых „носатых" солдат в отростке головы проходит канал железы, через который на противника выбрызгивается клейкая жидкость. Однако часто солдатам не удаётся задержать нарушителя и муравьи-грабители могут полностью опустошить термитник. Муравьеды и панголины пробивают стенку термитника и поедают этих насекомых, которые составляют основу их рациона.
ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ
Живут в темноте и сырости, слепые, общаются с помощью обоняния и вкуса, едят древесину, могут съесть деревянный дом, мебель, книги.
Термиты, или белые муравьи, живут во всех тропических странах. Наиболее известны гигантские здания-конусы африканских термитов. Они достигают высоты 8-9 метров и построены из частиц почвы. Образуют «государства». Рабочие и солдаты термитов бескрылые, а будущие цари и царицы имеют крылья лишь в период расселения. Эти насекомые ведут скрытный образ жизни. Их подземные ходы расположены на глубине 4-5 метров. Личинок выкармливают грибами, которые специально разводят в термитниках. Размер - около 1 см, взрослая царица длиной с ладонь.
ИНТЕРЕСНЫЕ ФАКТЫ. ИЗВЕСТНО ЛИ ВАМ, ЧТО..
- В жарких и сухих районах воздух в термитниках всегда влажный. Стенки термитников не пропускают воду и не дают испаряться влаге, которая попадает внутрь по расположенным под землёй шахтам.
- В Мексике термиты находятся в симбиозных отношениях с муравьиным деревом: потребляя древесину, они рыхлят почву, давая растению кислород.
- Австралийские термиты строят удивительные сооружения в форме плит, похожих на надгробия. Эти термитники всегда ориентированы так, чтобы не перегреваться под палящим солнцем.
- Часто термитники достигают огромных размеров. Например, в Индии в разрушенных термитниках иногда прячутся от непогоды крупные животные: не только буйволы, но даже и слоны.
ТЕРМИТНИК
Термитов нередко называют „белыми муравьями". Такое название они получили за то, что они, как и муравьи, ведут „общественный" образ жизни. Но вообще они родственники на муравьёв, а тараканов. Основную роль в поддержании жизни у них, как и у муравьёв, играют особи, недоразвитые в половом отношении.
Вентиляционные шахты: система шахт позволяет хорошо распределять кислород и тепло.
„Грибные сады": грибы разлагают целлюлозу.
Маточная камера: здесь оплодотворённая матка постоянно откладывает яички.
Поверхность: твёрдая, как бетон.
ГДЕ ОБИТАЕТ
В основном в тропических и субтропических районах, до 45-50 параллели к югу и северу от экватора.
ЗАЩИТА И СОХРАНЕНИЕ
Термиты являются одним из наиболее многочисленных отрядов насекомых. Только некоторым видам, что строят гнёзда на деревьях, грозит опасность в связи с вырубкой джунглей.
Термиты.Самые загадочные существа на Планете!!! Видео (00:51:25)
ТЕРМИТЫ, отряд растительноядных насекомых. термиты убийцы Хотя раньше термитов называли белыми муравьями, от настоящих муравьёв они очень далеки. Это самые примитивные из общественных насекомых. термиты убийцы Их высокоразвитая социальная организация основана на различных функциях трёх основных каст – производителей, солдат и рабочих особей. Больше всего термитов водится в тропиках, хотя встречаются они и в областях с умеренным климатом. термиты убийцы Основная их пища – целлюлоза, содержащаяся в древесине, траве и листьях деревьев, поэтому термиты могут наносить хозяйственный ущерб, повреждая деревянные сооружения и деревянистые виды. Вред, причиняемый ими, существен в тропических и тёплых умеренных областях, хотя наблюдается также на юге Канады, в центральной части Франции, в Корее и Японии. термиты убийцы
Термиты. Фрагмент фильма. HD 1080p. Видео (00:20:56)
Запись с телеканала Animal Family HD
Армия безжалостных завоевателей/Муравьи хищники/Термиты/Шершень/Пчёлы/Легионеры/Войны Насекомых. Видео (00:47:47)
История от National Geographic HD расскажет вам о армии насекомых. Вы увидите яростные битвы грандиозных масштабов разгораются прямо у нас под ногами. Там внизу, в мире насекомых, крошечные существа пополняют самые смертоносные армии мира, имея в арсенале химическое оружие и опытные ударные отряды.
BBC В осаде Война термитов. Видео (00:28:46)
США. Термиты. Про обработку, нюансы про ремонты. Видео (00:03:23)
Термиты на юге - привычные вредители. Они едят дерево, смакуют и разрушают. В этом ролике мы покажем как дерево выглядит, источённое этими маленькими насекомыми. И поделимся секретом, какой знают только люди, как мы, которые занимаются ремонтами.
Термиты Сoptotermes formosanus. Видео (00:10:50)
Термиты в Казахстане в обычных квартирах из бетона. Видео (00:00:49)
Термиты termites как правило обитают так где есть древесина. Их основной источник питания - целлюлоза, а тут в Казахстане в бетонных квартирах были обнаружены термиты.
ОСТОРОЖНО: ТЕРМИТЫ! WATCH OUT FOR TERMITES! Видео (00:04:39)
Когда у нас на стене появилась эта полоса, по цвету напоминающая ржавчину, я подумала, что всё - дому пришёл конец. Наверное, во время сильных дождей вода каким-то образом просачивается через стену и выступает в виде ржавого конденсата. Но я была очень далека от правды. Это были банальные термиты! Что они натворили и как мы с ними боремся смотрите в этом видео.
Королева термитов. Видео (00:01:19)
Термиты и термитники.wmv. Видео (00:02:24)
Содержание статьи
ТЕРМИТЫ (Isoptera), отряд растительноядных насекомых. Хотя раньше термитов называли белыми муравьями, от настоящих муравьев они очень далеки. Это самые примитивные из общественных насекомых. Их высокоразвитая социальная организация основана на различных функциях трех основных каст – производителей, солдат и рабочих особей. Больше всего термитов водится в тропиках, хотя встречаются они и в областях с умеренным климатом. Основная их пища – целлюлоза , содержащаяся в древесине, траве и листьях деревьев, поэтому термиты могут наносить хозяйственный ущерб, повреждая деревянные сооружения и деревянистые виды. Вред, причиняемый ими, существен в тропических и теплых умеренных областях, хотя наблюдается также на юге Канады, в центральной части Франции, в Корее и Японии.
Характерные признаки и касты.
Термиты отличаются от других насекомых сочетанием ряда признаков. Метаморфоз у них неполный, т.е. взрослая особь (имаго) развивается из личинки (нимфы) после нескольких ее линек. У других общественных насекомых метаморфоз полный: личинка, перед тем как стать имаго, превращается в куколку. Крылья, присутствующие только у репродуктивных особей, почти одинаковые, длинные, со швом в основании, по которому они обламываются сразу же после расселительного лета. Это – одна из уникальных особенностей самцов и самок. У крылатых особей два сложных (фасеточных) глаза, над которыми находятся два простых глазка, и короткие грызущие жвалы (мандибулы). Солдаты особенностями своего строения приспособлены к защите колонии от хищников. Главные ее враги – муравьи. Обычно у солдат крупные головы с мощными грызущими мандибулами, но у некоторых видов их жвалы редуцированы и оружием служит вырост на голове, из которого на противника выбрызгивается репеллентный секрет особых желез (т.н. «носатые» солдаты). В одной колонии могут встречаться солдаты двух или даже трех типов, различающихся защитными приспособлениями. У солдат и рабочих термитов половые железы, крылья и глаза недоразвиты или вообще отсутствуют. Эти касты представляют собой нефункциональных самцов и самок. Рабочие особи, присутствующие только у эволюционно продвинутых видов термитов, снабжены короткими грызущими жвалами. В более примитивных семействах функции добычи пищи и строительства гнезда выполняют внешне похожие на рабочих нимфы. Название «белые муравьи» связано с окраской рабочих термитов, которая часто светлая или даже белесая. От настоящих муравьев все термиты внешне отличаются отсутствием узкой перетяжки, отделяющей грудь от брюшка.
Основание колонии.
Новые колонии основывают крылатые самцы и самки. В тропиках это происходит обычно в начале сезона дождей. Они роем вылетают из родительского гнезда через выходы, проделанные рабочими или нимфами. Пролетев от нескольких до нескольких сот метров, они приземляются, сбрасывают крылья и образуют пары. Самка привлекает самца летучим секретом абдоминальной железы, после чего он идет за ней, они вместе выкапывают ямку, запечатывают в нее вход и внутри спариваются. Спустя несколько дней откладываются первые яйца. Родители кормят вылупляющихся из них нимф, а те, несколько раз отлиняв, становятся рабочими или солдатами. Крылатые особи в колонии появятся, только когда она «созреет», т.е. станет густонаселенной, – обычно через два-три года. Сформировавшиеся рабочие берут на себя всю дальнейшую заботу по добыче пищи и строительству гнезда.
Питание.
Основная пища почти всех термитов – целлюлоза или ее производные. Обычно термиты поедают мертвые ветви и гниющие части древесных стволов, лишь изредка нападая на их живые ткани, хотя есть сведения, что некоторые примитивные тропические виды повреждают чайные кусты и стебли деревьев. Представители подсемейства Hodotermitinae вредят кормовым культурам в Африке и Азии. Ряд видов питается злаками, собирая их сухие побеги в запасающих камерах своих подземных гнезд или холмовидных термитников. Некоторым термитам кормом служат мертвые листья и довольно многим – гумус тропических почв. Представители подсемейства Macrotermitinae разводят т.н. грибные сады, заселяя грибным мицелием свои экскременты или растительные остатки, а затем его поедая.
Симбиотические простейшие.
В задней кишке термитов из четырех относительно примитивных семейств (Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodotermitidae и Rhinotermitidae) живут симбиотические жгутиковые простейшие (Protozoa). Их ферменты превращают целлюлозу в растворимые сахара, которые всасываются в средней кишке насекомых. Известно примерно 500 видов простейших, ведущих такой мутуалистический образ жизни, причем, судя по всему, они эволюционировали в тесной взаимосвязи со своими хозяевами и обе стороны существовать друг без друга не могут. У самого прогрессивного семейства термитов – Termitidae, объединяющего примерно три четверти всех ныне живущих видов, простейших симбионтов нет. Физиология переваривания этими насекомыми целлюлозы и ее производных еще не вполне понятна.
Гнезда
термитов варьируют по сложности от простых нор в дереве или почве до высоких, пронизанных сетью ходов и камер сооружений (термитников) на поверхности земли. Обычно одну – царскую – камеру занимают половые особи – царь с царицей, а в нескольких более мелких находятся яйца и развивающиеся нимфы. Иногда в некоторых камерах устраиваются склады пищи, а в гнездах Macrotermitinae особые крупные полости отведены под грибные сады. В дождливых тропиках термитники иногда увенчаны зонтиковидными крышами или, если находятся на стволах деревьев, прикрыты сверху специально сооружаемыми козырьками, защищающими их от воды. Подземные гнезда рода Apicotermes в Африке снабжены сложной вентиляционной системой, по особенностям которой можно судить об эволюционных связях видов этой группы.
Форма термитников отражает поведенческие особенности их создателей. Гнездо строится рабочими из земли, древесины, собственных слюны и экскрементов. Сходство гнезд разных колоний одного и того же вида объясняется генетической общностью репродуктивных особей, т.е. одинаковыми врожденными инстинктами. Подражания и научения у термитов не обнаружено. Видоспецифичный характер гнезд во многих случаях очевиден, а у разных видов одного рода можно заметить и общеродовые особенности термитников. Так, разведение «грибных садов» свойственно всем представителям целого подсемейства, объединяющего 10 родов с 277 видами, хотя в ходе эволюционного расхождения этих таксонов появились и различия между их «садами».
Регулирование кастового состава.
По-видимому, численность особей разного типа определенным образом регулируется. Репродуктивная каста необходима прежде всего для основания новых колоний и откладки яиц. Обычно все особи колонии, в которой может быть до 3 млн. насекомых разных каст и стадий развития, – это потомство одного царя и одной царицы. Крылатые особи двух полов появляются в определенный сезон для расселительного лета. У примитивных термитов царицы относительно мелкие, и их яичники лишь ненамного увеличены по сравнению с размерами тела, однако у более эволюционно продвинутых таксонов брюшко приступивших к размножению самок огромное и буквально забито яйцами. Длина цариц тропических видов составляет 2–10 см, и откладывают они до 8000 яиц в сутки. У эволюционно продвинутых видов взрослая популяция состоит в основном из рабочих, а солдатами становятся лишь 1–15% особей.
В экспериментальных колониях удаление одного или обоих репродуктивных индивидов обычно приводит к развитию из нимф их «заместителей» – без крыльев или только с их зачатками. Удаление солдат также стимулирует превращение в них недифференцированных нимф. Регулирование кастового состава колонии объясняется т.н. «теорией торможения». Предполагается, что репродуктивные особи и солдаты выделяют какое-то тормозящее вещество (телергон), слизываемое их сородичами. Обмен между ними телергонами («взаимное кормление», или трофаллаксис), достигающий и нимф, подавляет развитие последних в соответствующие касты. При экспериментальном удалении солдат или производителей (или старении царской пары) количество телергонов не достигает порогового уровня, и нимфы превращаются в тех, чьих тормозящих веществ в данный момент не хватает.
Происхождение общественных термитов.
Термиты произошли от древних тараканов, возможно, в конце или начале палеозоя. Современный таракан Cryptocerus punctulatus , обитающий в Аллеганских горах и в штатах Орегон и Вашингтон, питается мертвой древесиной, содержит в задней кишке симбиотических простейших, близких к обнаруженным у термитов, и живет семейными группами, состоящими из родителей и молодых особей на разных стадиях развития. Считается, что этот вид похож на предполагаемых предков термитов. Важнейшим шагом вперед в их эволюции стало межкастовое разделение труда. Первой специализированной стерильной кастой были солдаты, а у более прогрессивных таксонов появились и взрослые стерильные рабочие. Древнейшие известные остатки термитов датируются пермским периодом, однако относительно их возраста идут споры. Среди эоценовых ископаемых уже известны представители эволюционно продвинутых современных родов. Например, в эоценовых и олигоценовых отложениях Европы и олигоценовых слоях штата Колорадо обнаружены крылатые особи ведущего подземный образ жизни рода Reticulitermes . Этот род сейчас объединяет больше всего термитов умеренного пояса Евразии и Северной Америки и относится к семейству Rhinotermitidae, которое лишь ненамного примитивнее самого молодого семейства Termitidae.
Судя по косвенным данным, а именно по географическому распространению, многие современные роды термитов возникли в меловой период. Если обитающие в почве насекомые не встречаются за пределами тропиков, но присутствуют в Австралии, на Мадагаскаре, африканском континенте, в Азии, а также в Центральной и Южной Америке, объяснение только одно – они расселялись в разные регионы, когда те были частями единой суши или находились очень близко друг от друга, т.е. не позже, чем в меловом периоде. Такой ареал свойствен некоторым родам из самых эволюционно продвинутых подсемейств.
В гнездах прогрессивных таксонов термитов, особенно из семейств Rhinotermitidae и Termitidae, обнаружено примерно 500 видов насекомых-термитофилов, т.е. как бы «приживал». У наиболее специализированных термитофилов брюшко вздутое, снабженное особыми железами. Они выделяют вещества, которые слизываются термитами-хозяевами, а те в обмен кормят их отрыгиваемой пищей, ухаживают за их яйцами и личинками, а в случае опасности могут даже отнести некоторых своих «гостей» в надежное место. Термитофилы появились в нескольких свободноживущих группах насекомых, включая клопов-подкорников (Aradidae), мух-горбаток, (Phoridae), жуков из семейств пластинчатоусых (Scarabaeidae), карапузиков (Histeridae) и коротконадкрылых, или стафилинов (Staphylinidae). Косвенные данные говорят о долгой коэволюции термитов и термитофилов.
Термитов часто называют «белыми муравьями». Это название термиты получили из-за того, что они, как и муравьи, ведут «общественный» образ жизни, нередко сооружают конические постройки, как п муравьи, характеризуются полиморфизмом (кстати, у термитов полиморфизм сильнее выражен, чем у муравьед), причем основную роль в поддержании жизни колонии у термитов, как и у муравьев, играют недоразвитые в половом отношении особи. Но этими аналогиями, определяемыми сходными условиями жизни, и ограничивается сходство термитов и муравьев. Термиты - отряд насекомых с неполным превращением, а муравьипредставители не только другого отряда (перепончатокрылых), но и другого отдела насекомых - Holometabola.
Термиты почти незнакомы жителямместностей с умеренным климатом: основная их стихия - тропики и субтропики, особенно тропики. Правда, отдельные виды распространены и шире и доходят, например, у нас до юга УССР, а в больших городах, приспособившись к жизни в отапливаемых зданиях, термиты могут встречаться и севернее: много термитов в Гамбурге, у нас термиты отмечены в Днепропетровске. Но в общем термитыобитатели тропиков.
Всего известно около 2500 видов термитов.
Термиты - это средней величины насекомые. Размеры особей у одного вида и даже у одной касты сильно варьируют (у Bellicositermes natalensis-всеразрушающего термита Южной Африки - половые особи имеют длину 1, 5 см, рабочие - 0, 5-0, 8 см, солдаты-до 1, 5 см).
Обычно в семье, насчитывающей от нескольких сотен до сотен тысяч и даже миллионов особей, есть одна яйцекладущая самка («царица») и оплодотворяющий ее самец («царь»). Это половозрелые особи, сбросившие крылья. Кроме того, в термитнике в определенные периоды (перед роением) бывает довольно много выведшихся в нем крылатых самцов и самок, которые при подходящей погоде и в определенный срок оставляют гнездо, чтобы основать новые колонии.
Крылатые особи характеризуются наличием двух пар одинаково развитых, сходных по жилкованию длинных сетчатых крыльев; крылья настолько длинны, что, когда сложены на спине, далеко выступают за конец брюшка. По строению крыльев отряд и получил свое название (Isoptera - «одинаковокрылые»). Сегменты груди и брюшка у крылатых термитов довольно сильно склеротизованы.
Основная масса населения термитника - рабочие особи (табл. 26). Рабочие - недоразвитые в половом отношении самцы и самки. В этом отношении термиты сильно отличаются от муравьев, у которых, как и у других общественных перепончатокрылых, рабочие-всегда самки. Рабочие особи напоминают личинок термитов - в сущности развитие рабочих термитов после выхода из яйца прямое. У рабочих особей покровы мягкие, непигментированные, что связано с их постоянным обитанием в укрытиях, в атмосфере, насыщенной водяным паром. В этом отношении среди термитов есть только одно исключение. Некоторые южноафриканские термиты (Ноdotermes) имеют рабочих, открыто обитающих; у них покровы темно-коричневые или черные. Но, как правило, покровы термитов бывают мягкими, тонкими, а у разводящих грибы Bellicositermes natalensis прозрачна даже головная капсула и сквозь покровы видны все внутренние органы насекомого.
Для рабочих характерна округлая голова, слабо развитой грудной отдел. На заднем конце брюшка - чувствующие 2-5-члениковые церки - признак, характерный для скрытоживущих форм. Глаза у рабочих особей недоразвиты, а часто и вовсе отсутствуют.
Солдаты - особая категория специализированных рабочих особей, характеризующихся очень сильно развитой головной капсулой и мощными длинными жвалами. Эти челюсти пускаются в ход против врагов - термитов других видов, а главное, против муравьев. У некоторых «носатых» солдат (рис. 138) в отростке головы проходит канал железы, через который на противника выбрызгивается клейкая жидкость, связывающая движение насекомого.
Термиты питаются в основном растительной пищей. К самостоятельному питанию у термитов способны только рабочие особи. Солдаты из-за непомерного развития жвал и слабого развития остальных частей ротового аппарата сами не питаются: их кормят рабочие особи либо выделениями изо рта, либо экскрементами непосредственно из заднепроходного отверстия - в них еще достаточно питательных веществ для солдат. Половые особи после основания колонии выкармливаются выделениями слюпных желез рабочих или личинок. Самых мелких личинок тоже кормят рабочие, давая им выделения своих слюнных желез или разжеванные споры грибов.
Самая примитивная пища, потребляемая термитами в тропических лесах, - разлагающиеся в почве растительные и животные остатки, гумус Различные остатки в почве - гниющая древесина, листья, навоз, кожа животных - поедаются рабочими термитами, но пища не сразу целиком усваивается, и экскременты гумусоядного термита затем съедает другой рабочий термит или солдат. Так, одна и та же пища проходит через ряд кишечников, пока полностью не усвоится в колонии.
У многих всеядных термитов в гнездах разводятся грибы («грибные сады», рис. 139), растущие на специально откладываемых скоплениях экскрементов и кусочках древесины, - в основном представители обычных плесневых грибов. Но иногда в гнездах термито-в разводятся такие грибы, какие не встречаются ни в окружающей почве, ни в телах термитов (Termitomyces). Эти грибы идут в основном на питание молодых личинок.
Многие термиты питаются древесиной, иногда потребляя сухую древесину, даже чистую клетчатку. Переваривание клетчатки у термитов осуществляется с помощью постоянно присутствующих в кишечнике жгутиковых из Hypermastigina (Trichonympha п др.), разрушающих целлюлозу; собственную целлюлазу термиты не вырабатывают. Термиты используют своих кишечных симбионтов-жгутиковых как источник белка. Интересно, что у термитов в кишечниках присутствуют те же жгутиковые, которые встречаются и у разрушающих древесину тараканов (Cryptocercus), что может служить биологическим подтверждением представлений о близости термитов к тараканам, прослеживаемой при сравнении многих признаков организации насекомых этих отрядов. Кроме того, источниками белкового азота для термитов являются симбиотнчеекпе бактерии, способные фиксировать азот и обнаруженные у этих насекомых.
Те термиты, которые питаются древесиной и клетчаткой, иногда бывают неизбирательны в отношении источника такой ппщи, но иногда оказываются очень разборчивыми. Есть, например, такие, как Trinervitermes в Южной Африке, которые едят высушенные свежесрезанные травянистые растения.
Жизнь термитной семьи начинается с расселительного лёта. В определенные периоды года (в умеренной полосе весной- в начале лета) в гнездах термитов появляются крылатые особи, которые остаются в гнезде до определенного момента: в сухих местностях - до приближения дождя, во влажных тропиках - до установления благоприятной температуры и влажности. В благоприятный для лёта период в гнезде, если оно полностью закрыто, делаются отверстия, через которые вылетают крылатые термиты. Часто роящиеся термиты буквально кишат в воздухе. В воздухе встречаются крылатые самец и самка; они садятся и спариваются, причем у них тут же до самого основания обламываются крылья. После лёта туркестанского термита в Голодной степи бывает, что во всех понижениях почвы накапливается толстый слой обломанных крыльев термитов. В момент роения и после сбрасывания крыльев термиты беззащитны и их в массе склевывают насекомоядные птицы; севших на землю термитов охотно поедают хищные насекомые, пауки, многоножки.
Уцелевшие пары начинают готовить гнездо. Интересно, что, где бы в дальнейшем ни располагался термитник, начало новой колонии закладывается вырыванием ямки в земле (рис 140). Когда ямка вырыта, в небольшой гнездовой камере самка откладывает немного яиц, из которых выходят личинки, похожие на бескрылых термитов. Маленьких личинок кормят родители, а когда личинок появится побольше и они подрастут, добывание пищи переходит к ним. Превратившиеся в рабочих молодые термиты начинают работы по устройству гнезда и по добыванию пищи н кормлению отца и матери. Из яиц развиваются сперва только рабочие особи, затем рабочие и солдаты, и только в больших гнездах появляются и крылатые.
По мере роста колонии заметно меняется самка. У нее атрофируется и крыловая мускулатура, и мускулатура конечностей, даже мускулатура ротовых частей - идет «обратное развитие». Зато прогрессивно растет переполненное яйцами брюшко. Самка становится неподвижной, всецело завдсящей от кормящих ее рабочих особей (рис. 141), она все время откладывает яйца, а рабочие выкармливают личинок, превращающихся в новых рабочих Самка термитов выделяет какието вещества, слизываемые облизывающими ее рабочими особями. Эти вещества содержат телергоны (иначе, феромоны), влияющие на развитие личинок. Только когда колония разрастется или самка ослабеет, начинают появляться и крылатые особи: очевидно, в этом случае часть личинок не подвергается воздействию тормозящих развитие телергоиов.
Плодовитость самки потрясающа. У гвианского термита (Microtermes arboreus) самка за сутки отложила 1680 яиц, а у суринамского термита (Nasutitermes surinamensis) самка за 28 часов отложила около 3000 яиц. Продолжительность жизни самки исчисляется годами, а общая плодовитость - миллионами отложенных яиц. Если самка погибает, в гнезде начинают развиваться самки-заменительницы. Они выкармливаются из личинок, у которых начинают появляться зачатки крыльев. Такие «заменительницы» полетов не совершают, но приступают к размножению. По виду они становятся со временем все более и более похожи на мать, но узнать их всегда легко - у них нет остатков сброшенных крыльев.
Гнезда свои термиты строят по-разному.
В жарких странах с муссонным климатом, где сменяют друг друга более влажные и более сухие периоды, термиты возводят иногда очень высокие сооружения - термитники, как дома возвышающиеся над травой. В отличие от наших рыхлых муравьиных куч термитники представляют очень большие постройки, сделанные из прочно сцементированной глины и иногда настолько твердые, что с трудом поддаются лому! Такие термитники (табл. 27) - крыша над подземной частью гнезда, внутри этих сооружений размещаются и камеры с молодью, и «грибные сады». Дело в том, что и личинки, и рабочие термиты, и, конечно, яйцекладущая «царица» очень чувствительны к дефициту влаги в воздухе. Но они чувствительны и к капельной воде. Поэтому они строят такие гнезда, стенки которых непроницаемы для воды, внутри которых создается свой собственный микроклимат. В открытых местностях сооружения термитов часто ориентированы и построены так, чтобы не перегреваться палящим солнцем, - термитник имеет узкую вытянутую форму и расположен примерно так, что его ось вытянута с севера на юг (табл. 27). Иногда они бывают коническими, обеспечивая отекание воды по стенам, а иногда делаются с нависающей крышей - грибовидными. Нередко они бывают невысокими, а часто достигают таких размеров, что, например, в Индии в разрушенных термитниках иногда укрываются крупные животные, не только буйволы, но даже... слоны.
В настоящих тропических лесах, где ежедневно идет дождь, а воздух насыщен влагой, многие виды термитов делают гнезда не на земле, а на деревьях (рис. 142), иногда подвешенные, имеющие только крышу.
В сухих местностях, где условия иные, например у нас в Средней Азии, закаспийский термит (Anacanthotermes ahngerianus) делает гнезда, уходящие в песчаных местностях на глубину до 12 м, и бывает, что на поверхности почвы наличие находящегося в глубине гнезда термитов незаметно.
Связь с источниками влаги для термитов необходима, в сухих местах они поселяются там, где могут достигнуть слоев с конденсирующейся или грунтовой водой. Но непосредственный контакт с водой для этих насекомых, имеющих проницаемые покровы, губителен.
Нам трудно даже представить себе ту роль, которую термиты играют в жизни тропической природы, в быту жителей жарких стран.
В тропических лесах термиты - основные разрушители всех растительных остатков. Образование почвы в тропиках, перемешивание ее слоев, круговорот веществ в тропическом лесу - процессы, определяемые деятельностью термитов. Других почвенных животных в тропических лесах часто и не бывает, но термиты кишат. За редким исключением, термиты питаются только отмершей древесиной и в девственных лесах в большой мере определяют плодородие почвы. Но когда с термитами сталкиваются интересы человека, положительная роль их отступает перед тем вредом, который они нам причиняют.
Все деревянные сооружения подвергаются разрушительной деятельности термитов. Деревянный дом стоит всего несколько лет. Но и каменные фундаменты не спасают деревянные конструкции зданий от термитов. Эти влаголюбивые и избегающие света насекомые сооружают на поверхности каменных частей зданий крытые галереи, склеивая их из глинистых частиц так, чтобы они сообщались с почвой. Внутреннюю поверхность таких ходов термиты обрызгивают выделяемой ими жидкостью, чтобы поддерживать в галереях необходимую влажность.
По таким галереям термиты проникают к деревянным перекрытиям и буквально изрешечивают их, в результате чего обваливаются потолки, проваливаются полы и т. д. В доме, пустовавшем несколько месяцев, нередко мебель разваливается от легкого прикосновения - термиты выгрызают в деревянных предметах свои ходы, так что остается только тонкая пластинка на поверхности, защищающая от открытого воздуха, который термиты не выносят, и губчатые перемычки внутри досок, поддерживающие ставшие легкими источенные предметы. В Южной Америке редко можно найти уцелевшую от них книгу, изданную более 50 лет тому назад. В Африке, Индии, Юго-Восточной Азии известно много случаев, когда из-за термитов приходилось переносить целые поселки и даже города - настолько большой вред они причиняют. Иногда термиты способствуют ускорению гибели фруктовых деревьев.
В Индии ежегодные убытки от термитов определяются в 280 миллионов рупий.
У нас термиты наиболее распространены в Средней Азии: в Каракумах, Кызылкуме, в Голодной степи в массе встречаются делающие подземные гнезда закаспийский термит (Anacanthotermes ahngerianus) и туркестанский термит (A. turkestanicus). Поселения закаспийского термита узнаются по чуть выпуклому округлому широкому холмику, по окраске почвы, несколько отличающейся от окружающего фона. А туркестанского термита можно обнаружить по земляным галереям, проложенным по стволикам и стеблям сухих пустынных кустарников.
В городах и других поселениях эти термиты сильно повреждают постройки. Они разрушают саман (необожженный кирпич из глины с соломой), из которого легко и удобно строить в сухих местностях. Разрушают они и деревянные перекрытия зданий, хотя обычно в природных условиях почти не оставляют почву. Так, был случай обвала перекрытий одной из фабрик в Фергане, а после сильного землетрясения в Ашхабаде оказалось, что потолочные балки многих зданий были сильно изъедены термитами.
В местностях, где много термитов, перед закладкой зданий проводят затравку почвы, здание строят на бетонированном фундаменте, деревянные части зданий пропитывают противотермитными составами, деревянные шпалы заменяют железобетонными, за фундаментами домов ведут регулярные наблюдения, разрушая галереи поселяющихся термитов.