Отряд РАКООБРАЗНЫЕ ВЕСЛОНОГИЕ
(COPEPODA)
/ Ракообразные веслоногие /
/ Copepoda /
Грудной отдел состоит из 5 сегментов с ясно видимыми границами между ними. Все 5 пар грудных ножек у примитивных веслоногих устроены одинаково. Каждая ножка состоит из 2-члениковой основной части и двух обычно 3-члениковых ветвей, вооруженных шипами и щетинками. Эти ножки совершают одновременные взмахи, действуя как весла и отталкивая тело рачка от воды. У многих более специализированных видов пятая пара ножек самца преобразована в аппарат, цриспоcoбленный для удерживания самки во время спаривания и прикрепления сперматофоров к ее половым отверстиям. Нередко пятая пара ног редуцирована. Брюшной отдел состоит из 4 сегментов, но у самок часто их число меньше, так как некоторые из них сливаются между собой. На переднем брюшном сегменте открывается парное или непарное половое отверстие, и у самки этот сегмент часто крупнее остальных. Брюшко заканчииастся тельсоном, с которым сочленены фуркальные ветви. Каждая из них вооружена несколькими очень длинными, иногда перистыми щетинками. Эти щетинки особенно сильно развиты у планктонных видов, у которых они увеличивают поверхность тела (по отношению к его объему), чем способствуют парению рачка и толще воды.
ПОДОТРЯД КАЛАНИДЫ (CALANOIDA) Вся организация Calanoida превосходно приспособлена к жизни в толще воды. Длинные антенны и перистые щетинки фуркальных ветей позволяют морскому Galanus или пресноводному Diaptomus неподвижно парить в воде, лишь очень медленно погружаясь. Этому способствуют находящиеся в полости тела рачков капли жира, уменьшающие их плотность. Во время парения тело рачка располагается вертикально или наклонно, причем передний конец тела расположен выше заднего. Опустившись на несколько сантиметров вниз, рачок делает резкий взмах всеми грудным ножками и брюшком, и возвращается на прежний уровень, после чего все повторяется сначала. Таким образом, путь рачка в воде рисуется зигзагообразной линией. Некоторые морские Calanoida, как, например, приповерхностный вид ярко-синего цвета Pontellina mediterranea совершают настолько резкие скачки, что выпрыгивают из воды и пролетают какое-то пространство по воздуху наподобие летучих рыб. Если грудные ножки действуют время от времени, то задние антенны, щупики жвал и о передние челюсти вибрируют беспрерывно с очень большой частотой, совершая до 600-1000 ударов ежеминутно. Их взмахи вызывают мощные круговороты воды с каждой стороны тела рачка. Эти токи проходят через образованный щетинками челюстей фильтрационный аппарат, и отфильтрованные взвешенные частицы проталкиваются вперед к жвалам. Жвалы размельчают пищу, после чего она поступает в кишечник.
Пищей фильтрующим Calanoida служат все организмы и их остатки, взвешенные в воде. Рачки не заглатывают только сравнительно крупные частицы, отталкивая их ногочелюстями. Основой питания Calanoida следует считать планктонные водоросли, потребляемые рачками в огромном количестве. Eurytemora hirundoides в период массового развития водоросли Nitzschia closterium поедала до 120000 особей этих диатомовых в день, причем масса пищи достигала почти половины массы рачка. В случаях такого избыточного питания рачки не успевают усвоить все органическое вещество пищи, но все-таки продолжают ее заглатывать. Для определения интенсивности фильтрации Calanus применялись водоросли, меченные радиоактивными изотопами углерода и фосфора. Оказалось, что один рачок за сутки пропускает через свой фильтрационный аппарат до 40 и даже до 7О см3 воды, причем питается он преимущественно ночью. Питание водорослями необходимо для многих Calanoida.
Помимо фольтраторов среди Calanoida есть и хищные виды, большинство которых обитает на таких океанических глубинах, где планктонные водоросли не могут существовать из-за отсутствия света. Задние челюсти и ногочелюсти таких видов снабжены крепкими острыми шипами и приспособлениы для схватывании жертв. Особенно интересны приспособления для добывания пищи у некоторых глубоководных видов. Винкстед наблюдал, как глубоководная Pareuchaeta неподвижно висит в воде, расставив в стороны удлиненные ногочелюсти, образующие нечто вроде капкана. Как только между ними оказывается жертва, ногочелюсти смыкаются, капкан захлопывается. При крайней разреженности организмов на больших океанических глубинах такой способ охоты оказывается наиболее целесообразен, так как затрата энергии на активные поиски жертв не окупается их поеданием.
С особенностями движения и питания Calanoida связана сложная проблема их суточных вертикальных миграций. Уже давно было замечено, что во всех водоемах, как пресных, так и морских, огромные массы Galanoida (и многих других планктонных животных) ночью поднимаются ближе к поверхности воды, а днем опускаются вглубь. Размах этих суточных вертикальных миграций различен не только у разных видов, но даже у одного вида в разных местах его обитания, в разные сезоны года и у разных возрастных стадий одного вида. Нередко науплиусы и младпгие копеподитные стадии держатся всегда в поверхностном слое, а старшие копеподитные стадии и взрослые рачки мигрируют. Громадные расстояния ежесуточно преодолевают дальневосточные Metridia pacifica и М. ochotensis. В то же время другие массовые дальневосточные Calanoida - Calanus plumchrus, С. cristatus, Eucalanus bungii - мигрируют не более чем на 50-100 м. Но в целом у веслоногих рачков наблюдается предпочтение к миграциям малого размера. Не следует думать, что, совершая вертикальные миграции, вес рачки одновременно двигаются в каком-нибудь определенном направлении. Английский ученый Б э й н б р и д ж опускался под воду и проводил наблюдения над мигрирующими веслоногими. Он видел, как в одном и том же слое воды часть рачков движется вверх, а другая - вниз.
Не во всех случаях вертикальные миграции удается связать непосредственно с действием света. Существуют наблюдения, показывающие, что рачки начинают опускаться вниз задолго до восхода солнца. Э с т е р л и содержал веслоногих рачков Acartia tonsa и A. clausi в полной темноте, и, несмотря на это, они продолжали совершать регулярные вертикальные миграции. По мнению некоторых ученых, уход рачков утром из освещенного слоя воды следует считать защитной реакцией, помогающей избегать выедания рыбами. Доказано, что рыбы видят каждого рачка, на которого они нападают. Опустившись в глубокие темные слои воды, рачки оказываются в безопасности, а в богатых водорослями поверхностных слоях ночью рыбы их также не могут рассмотреть. Эти представления не могут объяснить многие хорошо известные факты. Например, целый ряд веслоногих рачков совершает регулярные миграции небольшой протяженности, не выходя из освещенной зоны и оставаясь, следовательно, доступными для планктоноядных рыб. Вопрос о причинах суточных вертикальных миграций до сих пор окончательно не выяснен. В настоящее время, как считаетЮ. А. Р у д я к о в, все предложенные теории механизма миграции можно разбить на 3 основные группы: 1) миграции - пассивный процесс, вызываемый периодическими изменениями скорости переноса организмов вертикальным движением воды (в свою очередь, связанными с изменениями температуры и плотности воды или с внутренними волнами); 2) миграции осуществляются благодаря периодическим изменениям скорости пассивного перемещения животных относительно воды (в связи, например, с суточными изменениями плотности организмов из-за ритма питания и переваривания пищи и т. п.); 3) миграции совершаются за счет активного движения животных. Помимо суточных вертикальных миграций, морские веслоногие совершают и сезонные миграции. В Черном море лотом температура поверхностного слоя повышается, и обитающий там Calanus helgolandicus опускается приблизительно на 50 м, а зимой снова возвращается на меньшую глубину. В Баренцевом море молодые стадии С. finmarchicus весной и летом держатся в поверхностных слоях. После того как они подрастут, осенью и зимой, рачки опускаются вниз, и перед весной, достигающие половозрелости особи начинают подниматься к поверхности, где и отрождается новое поколение. Особенно многочисленны в поверхностных слоях рачки, находящиеся на IV-Y копеподитных стадиях и известные под названием «красного калануса», так как содержат больше количество жира буровато-красного цвета. Красный каланус - излюбленная пища многих рыб, в частности сельди. Подобный характер сезонных миграций, т. е. подъем в поверхностные слои воды для размножения, обнаружен у многих дугих массовых видов, например у Calanus glacialis, С. helgolandicus, Eucalanus bungii и т. д. Самки этих видов нуждаются для развития половых продуктов в обильном питании водорослями, а возможно, и в освещении. Другие виды (Calanus сristatuas, С. hyperboreus), наоборот, размножаются в глубоких слоях, а к поверхности поднимается только их молодь. Взрослые рачки С. cristatus совсем не питаются; у половозрелых особей даже редуцируются жвалы. Протяженность сезонных миграций обычно бывает больше, чем суточных, и захватывает иногда несколько тысяч метров.
Представители подотряда Calanoida, насчитывающего в настоящее время 1700 видов, преимущественно морские животные. Прежние представления о широком распространении многих видов этих ракообразных оказались неправильными. В каждой части океана обитают в основном присущие только ей виды. Каждый вид морских каланид расселяется благодаря несущим рачков течениям. Так, поступающие в Полярный бассейн ответвления Северо-Атлантического течения заносят туда каланид из Атлантического океана. В северо-западной части Тихого океана в водах теплого течения Куросио обитают одни виды, а в водах холодного течения Оясио - другие. Нередко по фауне каланид удается определить происхождение тех или иных вод в определенных частях океана. Особенно резко различаются по составу фауны воды умеренных и тропических широт, причем тропическая фауна богаче видами. Каланиды обитают на всех океанических глубинах. Среди них ясно различаются поверхностные виды и виды глубоководные, никогда не поднимающиеся в поверхностные слон воды. Наконец, существуют виды, совершающие вертикальные миграции огромного диапазона, то поднимающиеся к поверхности, то опускающиеся на глубину до 2-3 км. Такие виды М. Е. Виноградов назвал интерзональиыми и подчеркнул их большую роль в переносе органического вещества, вырабатываемого в поверхностной зоне, в глубины океана. Некоторые мелководные виды каланид в умеренных водах развиваются в огромном количестве и по массе составляют преобладающую часть планктона. Многие рыбы, а также усатые киты питаются главным образом каланидами. Таковы, например, сельдь, сардина, скумбрия, анчоус, шпрот и многие другие. В желудке одной сельди было обнаружено 60 000 проглоченных ею веслоногих рачков. Из китов активно потребляют огромные массы каланид финвал, сейвал, синий кит и горбач. Calanoida внутренних водоемов по своей биологии напоминают морские виды. Они также приурочены только к толще воды, также совершают вертикальные миграции и питаются так же, как морские фильтраторы. Они обитают в самых разнообразных водоемах. Некоторые виды, как, например, Diaptomus graciloides и D. gracilis, живут почти во всех озерах и прудах северной и средней части СССР. Другие приурочены только к Дальнему Востоку или к южной части нашей страны. Весьма интересно распространение Limnocalanus grimaldii, который населяет многие озера севера нашей страны (в том числе, Онежское и Ладожское) и Скандинавии. Этот вид близок к прибрежному солоноватоводному L. macrucus, обитающему в предустьевых пространствах северных рек. Озера, населенные L. grimaldii, некогда покрывались холодным Иолъдиевым морем. В Байкале в огромном количестве обитает свойственный только этому озеру рачок Epischura haicalensis, служащий основной пищей омулю. Некоторые пресноводные каланиды появляются в водоемах только в определенное время года, например, весной. В весенних лужах часто попадается сравнительно крупный (около 5 мм) Diaptomus amblyodon, окрашенный в яркий красный или синий цвет. Этот вид и некоторые другие широко распространенные пресноводные каланиды способны к образованнго покоящихся яиц, стойко переносящих высыхание и вымерзание и легко разносящихся ветром на далекие расстояния.
ПОДОТРЯД ГАРПАКТИЦИДЫ (HARPACTICOIDA) Представители подотряда Harpacticoida - большей частью очень мелкие рачки, имеющие вытянутое тело более или менее цилиндрической формы, реже уплощенной. Они чрезвычайно разнообразны как в морских, так и в пресных водах, некоторые виды живут во влажном мху. Известны виды, минирующие растения, например Dacotylopusioides macrolabris, науплиусы которого внедряются в эпидермис бурых и красных водорослей, образуя галлы. Большинство гарпактицид ползает по дну и донным растениям. Лишь единичные виды способны продолжительное время плавать и входят в состав морского планктона (Microsetella). Гораздо более характерны целые группы родов и видов гарпактицид, приспособившиеся к обитанию в особых, необычных условиях, в частности в капиллярных ходах между песчинками морских пляжей и в подземных пресных водах. Зоологи применяют очень простой прием, позволяющий изучать население капиллярных ходов морского песка. На пляже, выше уровня моря, выкапывается яма. В них постепенно накапливается вода, заполняющая капилляры песка. Эту воду фильтруют через планктонную сеть и таким образом добывают представителей своеобразной фауны, получившей название интерстициальной. Гарпактициды составляют заметную часть этой фауны и часто показывают численность, на 2 порядка превышающую численность представителей макробентоса. Распространены они очень широко и обнаружены всюду, где проводились соответствующие исследования. Огромен и диапазон вертикального распределения морских гарпактицид - от литоральной зоны до глубины 10002 м. За последние годы описано очень много новых видов, но поскольку интерстициальная фауна изучена еще недостаточно, специалисты считают, что число видов гарпактицид, известных в настоящее время, в недалеком будущем несомненно увеличится в несколько раз. Большинство интерстициальных гарпактицид принадлежит к особым, обитающим только в таких условиях родам, отличающимся необыкновенно тонким и длинным телом, позволяющим рачкам двигаться в узких капиллярный ходах. Этим видам, подобно другим представителям интерстициальной фауны, свойственны малые размеры тела, высокая численность, быстрый темп размножения и необычайно короткие жизненные циклы. Гарпактициды пресных подземных вод представлены рядом специализированных родов -Parastenocaris, Elaphoidella, Ceuthonectes и других, частично очень широко распространенных, частично имеющих узкие и разорванные ареалы. Например, два вида рода Geuthonectes обитают только в пещерах Закавказья, Югославии, Румынии, Италии и Южной Франции. Эти удаленые друг от друга местонахождения считаются остатками некогда гораздо более обширной области распространения древнего рода. В некоторых случаях можно допускать тропическое происхождение подземных гарпактицид Европы. Среди многочисленных видов рода Elaphoidella есть как тропические, так и европейские виды. Первые обитают в наземных водах, вторые (за единичными исключениями) в подземных водах. По всей вероятности, под землей сохранились остатки древней тропической фауны, погибшей на поверхности земли под влиянием климатических изменений. В тропических наземных водоемах некоторые гарпактициды приспособлены к условиям существования, напоминающим условия жизни в подземных водах. Известны тропические виды Elaphoidella, живущие в своеобразных микроводоемах, образующихся в пазухах листьев водных растений из семейства Bromeliaceae. В таких же условиях живет тропическая Viguierella coecа, обнаруженная на этих растениях в ботанических садах почти всех стран. Чрезвычайно богата видами гарпактицид своеобразная фауна Байкала. Она состоит из 43 видов, из которых 38 эндемичны для этого озера. Особенно много этих рачков в прибрежной части Байкала, на камнях и водных растениях, а также на растущих здесь губках. По-видимому, они питаются за счет губок и в свою очередь становятся жертвами также ползающего по губкам бокоплава Brandtia parasitica. Некоторые виды гарпактицид приурочены только к водоемам, очень бедным солями, характерризующимся повышенной кислотностью, т. е. связанным с верховыми, сфагновыми болотами. Среди пресноводных гарпактицид есть виды, способные к партеногенетическому размнежению, не свойственному всем остальным веслоногим ракообразным. У широко распространенной в Евpone Elaphoidella bidens самцы вообще неизвестны, в условиях эксперимента у этого вида удалось получить 5 поколений партеногенетических самок. К партеногенетическому размпожению оказался способным и Epactophanes richardi, хотя в естественных условиях он представлен как самками, так и самцами и размножается обычным половым путем. По-видимому, и некоторые другие виды гарпактицид могут размножаться партеногенетически. Практическое значение гарпактицид несравненно меньше, чем каланид и циклопов. В некоторых водоемах они составляют заметную часть пищи рыб, в особенности их молоди.
И интерстициальной фауны, реже встречаются в планктоне. Ниже рассматриваются в основном строение и образ жизни свободноживущих представителей копепод.
Существует Всемирное общество копеподологов (англ. World Association of Copepodologists ), издающее информационный бюллетень «Monoculus copepod newsletter ».
Энциклопедичный YouTube
-
1 / 5
Тело копепод делится на три тагмы : голову - цефалосому (в копеподологии иногда её называют цефалоторакс, головогрудь), грудь (торакс) и брюшко (абдомен). При этом тельсон (анальную лопасть) многие копеподологи называют последним брюшным (анальным) сегментом.
Тело копепод может «складываться» пополам, изгибаясь в сагиттальной плоскости. При этом граница между функционально передним отделом тела (просомой) и функционально задним (уросомой) у циклопоид и гарпактицид проходит между сегментами груди, несущими четвёртую и пятую пары ног. Эти группы объединяют под названием «Podoplea» - «ногобрюхие». У каланоид граница между просомой и уросомой проходит позади сегмента, несущего пятую пару ног, поэтому их называют «Gymnoplea» - «голобрюхие». Этому признаку, который хорошо коррелирует с другими особенностями строения, придаётся высокий таксономический вес, а Podoplea и Gymnoplea рассматриваются как таксономические категории (в современных классификациях копепод - как надотряды).
Голова и её придатки
Голова несёт одноветвистые антенны первые (антеннулы, усы), двуветвистые антенны вторые (антенны), мандибулы , максиллы первые (максиллулы), максиллы вторые (максиллы) и максиллипеды (ногочелюсти) - придатки сросшегося с головой первого грудного сегмента. У представителей большинства семейств гарпактицид и у некоторых представителей других отрядов с головой сливается и следующий сегмент груди, несущий плавательные конечности, которые при этом могут сильно видоизменяться.
На голове, между мандибулами, располагается ротовое отверстие, прикрытое спереди крупной верхней губой, а сзади - небольшой нижней губой. На переднем крае головы находится направленный вниз вырост - рострум, иногда отчленённый.
Антенны I (антеннулы) всегда одноветвистые. Число их члеников различается у представителей разных отрядов. Так, у гарпактицид обычно 5-8 члеников (у самцов до 14); у большинства каланоид 21-27 члеников; у циклопоид от 9 до 23 члеников. У типичных представителей различается относительная длина антеннул: у каланоид они примерно равны телу, у циклопоид равны головогруди, а у гарпактицид заметно короче головогруди. Антенны I участвуют в локомоции , а также несут сенсиллы .
Антенны II обычно двуветвистые (у многих циклопоид одноветвистые), участвуют в создании токов воды для плавания и питания.
Мандибула подразделяется на коксу, которая образует жевательный вырост (гнатобазу) с зубцами и щетинками, и щупик, который исходно состоит из базиса, экзо- и эндоподита. Часто ветви, а иногда и основание щупика редуцируются. Так, у многих циклопов от мандибулы отходят лишь три щетинки, которые считаются рудиментом щупика.
На жевательных зубцах мандибулы многих морских копепод есть «коронки» из оксида кремния, которые помогают им разгрызать прочные домики диатомовых водорослей.
Грудь и её придатки
На следующих за ногочелюстным сегментом четырёх сегментах груди располагаются двуветвистые плавательные конечности - ноги уплощённой формы, служащие основными двигателями при плавании, за наличие которых отряд и получил своё название. Плавательная конечность состоит из двучленикового протоподита, базальный (проксимальный) членик которого называется кокса, а дистальный - базис, и двух отходящих от базиса ветвей (иногда считается, что в состав протоподита входит ещё один членик - прекокса, который слабо отчленён от тела). Наружная (экзоподит) и внутренняя (эндоподит) ветви состоят из 2-4 члеников каждая и несут длинные щетинки, покрытые длинными тонкими выростами (сетулами), и более короткие шипы.
На последнем сегменте груди расположена пятая пара грудных ног, которые обычно не участвуют в плавании и у многих групп сильно уменьшены или видоизменены. У самцов большинства семейств каланоид они резко асимметричны. Эндоподиты обеих ног часто рудиментарны, экзоподит одной из ног служит для переноса сперматофора к семяприёмникам самки при спаривании, а более крупный экзоподит другой конечности несёт длинный когтевидно изогнутый шип, участвующий в удержании самки. Строение и вооружение пятой пары ног для циклопоид и каланоид служит важнейшим таксономическим признаком.
Брюшко и его придатки
Брюшко состоит обычно из 2-4 сегментов (не считая тельсона). На первом сегменте брюшка находятся парные половые отверстия. У гарпактицид и циклопоид на нём расположена рудиментарная шестая пара ног, у каланоид он лишён конечностей. Остальные сегменты брюшка конечностей не несут. На тельсоне располагаются два подвижных придатка - вилочка, или фурка (фуркальные ветви). Эти придатки состоят из одного членика и не гомологичны конечностям. На фурке находятся фуркальные щетинки, длина и расположение которых - важный таксономический признак.
Половой диморфизм
Как правило, у самок сливаются первый и второй сегменты брюшка, образуя крупный генитальный сегмент; у самцов такого слияния не происходит, поэтому у самцов на один брюшной сегмент больше, чем у самок.
У представителей Cyclopoida и Harpacticoida самцы обычно заметно мельче самок, имеют крючковидно изогнутые, укороченные антенны I, служащие для схватывания и удержания самок при спаривании.
У многих Calanoida самки и самцы по размерам не различаются. У самцов имеется одна видоизменённая антенна I, которая называется геникулирующая антенна. Она расширена в средней части и способна «складываться пополам»; как и у циклопов, она служит для удержания самки при спаривании.
В отдельных случаях наблюдается половой диморфизм в строении практически любых пар конечностей и сегментов тела .
Внутреннее строение
Покровы
Нервная система и органы чувств
Центральная нервная система состоит из головного мозга и соединённой с ним окологлоточным нервным кольцом брюшной нервной цепочки. От головного мозга отходит непарный нерв к науплиальному глазу и парные нервы к фронтальному органу, а также нервы к антеннулам и антеннам (последние - от тритоцеребрума). В состав подглоточного ганглия входят ганглии мандибул, первых и вторых максилл. Ганглии брюшной нервной цепочки слабо отграничены друг от друга. Вся брюшная нервная цепочка расположена в головогруди, в брюшко она не заходит .
Питание
Большинство свободноживущих копепод питаются одноклеточными или мелкими колониальными водорослями , которых они отфильтровывают в толще воды, а также донными диатомовыми , бактериями и детритом, которые они могут собирать или соскабливать на дне. Многие виды каланоид и циклопоид - хищники, поедающие другие виды ракообразных (молодь копепод и кладоцер), коловраток , личинок насекомых I-II возраста (в том числе личинок хирономид и кулицид) и др. Копеподитные стадии некоторых пресноводных циклопоид залезают в выводковые камеры дафний , где пожирают яйца .
При более детальном изучении «фильтрационного» питания копепод с помощью скоростной микрокиносъёмки выяснилось, что многие из них «охотятся» на отдельные клетки водорослей, которые отлавливают поодиночке. Питающиеся водорослями копеподы запасают энергию пищи в жировых каплях, которые содержатся в их тканях и часто окрашены в желтовато-оранжевый цвет. У полярных видов, питающихся в первую очередь диатомовыми, в период массового весеннего «цветения» объём жировых запасов может достигать половины объёма тела.
Размножение и развитие
Спариванию предшествует сложное половое поведение, в котором, видимо, обычно играют важную роль как хеморецепция, так и механорецепция. Самки копепод выделяют половые феромоны , которые воспринимаются самцами при помощи хемосенсорных щетинок (эстетасков) первых антенн .
При спаривании у большинства семейств каланоид самец сперва захватывает самку за тельсон или фуркальные ветви при помощи геникулирующей антенны, затем - за участок тела, расположенный перед или сразу после генитального сегмента при помощи ног пятой пары, при этом самец и самка обычно располагаются «головой к хвосту» друг друга . Спаривание продолжается от нескольких минут до нескольких суток.
Свободноживущие копеподы имеют сперматофорное оплодотворение. Крупные, сравнимые по размерам с размерами брюшка животного, сперматофоры каланоид переносятся на генитальный сегмент самки во время спаривания при помощи левой пятой ноги самца; на её конце имеются «щипчики», удерживающие бутылковидный сперматофор за суженную базальную часть.
Роль в экосистемах
Копеподы играют исключительно важную роль в водных экосистемах и во всей биосфере. Видимо, они имеют наибольшую биомассу среди всех групп водных животных и почти наверняка занимают первое место по доле во вторичной продукции водоёмов. Как потребители фитопланктона копеподы являются главными консументами I порядка в морях и пресных водах. Копеподы служат основной пищей для многих других водных животных, от стрекающих и гребневиков до усатых китов .
Поверхностные воды океанов в настоящее время считаются самым крупным поглотителем углекислого газа (2 миллиарда тонн в год - вероятно, около трети антропогенной эмиссии). Во многом поглощение избыточной углекислоты обеспечивается жизнедеятельностью копепод.
Многие планктонные копеподы питаются ночью в поверхностных слоях океана, а днём мигрируют на глубину, чтобы избежать выедания зрительными хищниками. Их трупы, сброшенные экзувии и фекальные пеллеты опускаются в более глубокие слои воды. Это (как и дыхание живых копепод,переваривающих пищу на глубине) способствует перемещению биогенного углерода из верхних слоёв воды в донные осадки. Кроме того, образование в ходе питания копепод фекальных пеллетов способствует очистке верхних слоёв воды от минеральных взвесей. Это увеличивает прозрачность воды и, следовательно, продукцию фитопланктона.
Посмотрело: 5748
0
Рачки веслоногие
рис. 1 Рачки веслоногие Из веслоногих рачков (Copepoda) аквариумистам наиболее известны циклоп и диаптомус (рис. 1), которых обычно объединяют из-за внешнего сход¬ства под общим названием циклоп. Тело рачка длиной до 5,5 мм, расчленено на сегменты и имеет на конце вильчатые, покрытые волосками отростки, которые вместе с двумя парами антенн, . отходящих от головной части тела, облегчают паре¬ние в воде. У циклопов передняя пара антенн короткая, и они скачками передвигаются в воде, у диаптомусов они длин¬нее, и рачки после скачка медленно парят в воде. Рачки раздельнополы, у оплодотворенных самок циклопа в микроскоп можно увидеть в задней части тела два мешка, за-полненных яйцами с развивающимися.в них личинками, в от¬личие от самок диаптомуса, у которых один мешок. Выклю¬нувшиеся из яиц личинки - науплий, совершенно не похо¬жи на. взрослых рачков. Диаптомусы серого или серо-зеленого цвета, а их тело по¬крыто довольно- твердым панцирем, "и они менее охотно, чем циклопы, поедаются рыбами. Окраска циклопов зависит от вида съеденной ими пищи и может быть серой, зеленой, желтой, красной или коричневой. Циклопы населяют прибрежную полосу водоемов, диапто-мусы держатся в открытой воде. Рачки питаются мельчайшими- 101 водными организмами: водоросли-взвеси, инфузории, детрит и т.П. Ловят рачков сачком из ткани N2 28-32, а науплий - из ткани N2 64-76, начиная с весны, когда вода прогреется до ОС, и до февраля месяца. Сачок погружают в воду и пе¬ремещают по форме лежащей восьмерки, причем кривые проводят без нажима и плавно, а пересекающиеся прямые - с нажимом. При таком движении сачка создается водоворот который засасывает рачков в сачок. Перевозить большое количество рачков лучше на деревянных рамках с натянутой на них тканью. Наложив рачков ткань, рамку быстро опускают в воду и туг же вынимают. что обеспечивает относительно равномерный слой рачков который не должен превышать 3 мм. Рамки обертывают влаж-ной материей и перевозят домой. Можно перевозить и в сосудах (эмалированных, стеклянных) с водой. Дома рачков, при необходимости, калибруют по размеру и, удалив погибших, хранят в прохладном и темном месте (можно в холодильни-ке) в сосуде с возможно большей площадью поверхности небольшим слоем воды (лучше 3-5 см). Если хранят в стек-лянной банке с высоким слоем воды, то нужна аэрация. Погибших рачков нужно ежедневно отсасывать со дна шлангом, . Рачков можно замораживать и сушить. При кормлении мальков рыб науплиями нужно соблюдать осторожность и давать столько, сколько могут съесть рыбки. потому, что науплии растут быстрее мальков и, оставаясь не-съеденными, могут напасть на них. Н. Золотницкий /4/ рекомендует разводить циклопов 01е-дующим образом: "На ушат воды" надо класть голубиного по-мета не больше чайной ложки, а коровьего "не более столо-вой, иначе от излишка смесь может прийти в брожение и препятствовать размножению циклопов. Кроме того, коровий помет должен бьrrь непременно свежим, так как в лежалом развивается масса личинок разных насекомых, которые будут истреблять циклопов: Наконец, ушат с такой водой и цикло-пами должен быть помещен на солнечное место и темпера¬тура воды быть-не ниже 13 С, ибо в противном случае цик-лопы будут зарываться в ил и не давать приплода".РАЧКИ ВЕТВИСТОУСЫЕ.
Ветвистоусых рачков (Clado-сеrа) аквариумисты объединяют под общим названием дафния. Сильно сжатое с боков тело у большинства видов покры-то двухстворчатой хитиновой оболочкой. На голове находят¬ся два глаза, которые у полностью развитых экземпляров сли-ваются в один сложный глаз. У многих видов рядом с ним находится еще один простой глазок. От головы отходят раз-двоенные антенны, ударяя которыми, рачок продвигается толчком вверх, а затем медленно опускается.
Рис. 2. Рачки ветвистоусые
1 - дафния магна, 2 - дафния пулекс, 3 - дафния лонгиспина, 4 - симоцефалус, 5 - цериопафния, 6 - мои на, 7 - босмина.
8 - хидорус. Летом, в теплую погоду, в выводковой камере самки об-разуются неоплодотворенные яйца (50-100 шт.), из которых выходят только самки, вскоре покидающие тело матери. Затем самка линяет и в ней.опять развиваются новые яйца. Молодь через несколько дней также дает приплод. Это при¬водит к бурному массовому размножению рачков, во время которого вода кажется окрашенной в ржавый цвет. С на¬ступлением холодов, в конце лета и осенью; из некоторых яиц появляются самцы, а у самок начинают образовываться яйца, которые могут развиваться лишь после оплодотворе¬ния самцом. эти оплодотворенные, заключенные в плотную оболочку яйца - эфиппии, плавают или опускаются на дно и могут переносить высыхание и морозы, сохраняя продол¬жение вида при неблагоприятных условиях. Тепло и влага пробуждают их к жизни, из. яиц появляются самки, и цикл начинается снова. Рачки живут в различных водоемах, прудах, озерах, ка¬навах, ямах с водой и т.п. Питаются растительным планктоном, бактериями и инфузориями, которых затягивают потоки воды, создаваемым движением ног. Наиболее часто встречаются следующие рачки (рис. 2): крупная дафния магна (Daphnia magna), до 6 ММ;
рачки средней величины, до 4 ММ: дафния пулекс (Daph¬nia pulex), дафния лонгиспина (Daphnia longispina), виды ро¬дов симоцефалус (Simocephalus) и цериодафния (Ceriodaphnia);
мелкие рачки, до 1,5 ММ: виды родов моина (Мотя),
босмина (Bosmina) и хидорус (Chydorus). Ловят дафний сачком из ткани NQ 7-70, в зависимости от нужного размера корма для рыб. Можно ловить сачком из ткани N!1 70, а затем калибровать. Сачок погружают в воду и перемещают по форме лежащей восьмерки, принем кривые проводят без нажима и плавно, а пересекающиеся прямые ¬с нажимом. При" таком движении создается водоворот, кото¬рый засасывает рачков в сачок. Ловят с апреля по конец ок¬тября (иногда и позже) у защищенного от ветра берега или с наветренной стороны, рано утром или в тихие теплые ве¬чера перед вахоцом солнца, а также в пасмурную погоду. Перевозить большое количество рачков лучше на деревян¬ных рамках с натянутой на них тканью. Наложив рачков на ткань, рамку быстро опускают в воду и тут же вынимают, что обеспечивает относительно равномерный слой рачков, который не должен превышать 3 мм. Рамки обертывают влаж¬ной материей и перевозят домой. Можно перевозить и в со¬судах (эмалированных, стеклянных) с водой. Дома рачков, при необходимости, калибруют по размеру и, удалив погибших, хранят в прохладнам и темном месте (можно в холодильни¬ке) в сосуде с возможно большей площадью поверхности и небольшим слоем воды (лучше 3-5 см). Если хранят в стек¬лянной банке с высоким слоем "воды, то нужна аэрация. Погибших рачков нужно ежедневно отсасывать со дна шлангом, Рачков можно замораживать, сушить или засаливать.
для засаливания дно стеклянной банки покрывают солью слоем 25 ММ, на нее кладут рачков слоем 50 ММ, затем опять слой соли 25 ММ и т.д. Банку закрывают и хранят в холод¬ном месте. Перед скармливанием рачков рыбам их тщательно промывают в сачке. Желудок рачков постоянно наполнен растительной пищей, поэтому они особенно полезны для рыб, нуждающихся в рас-тительной подкормке. Хитиновая оболочка рачков не переваривается и служит ценным балластным веществом, стимулиру¬ющим работу кишечника рыб. Босмины, которые входят в со¬став живой пыли, иногда имеют такую твердую оболочку, что мальки не справляются с ней и выплевывают рачков. Моина очень хороша для выкармливания молоди рыб.
Несколько рецептов для разведения рачков, разработанных любителями:
1. Дафния магна, самка до 6 мм, самец до 2 мм, личинка 0,7 мм. Созревает в течение 4-14 суток. Пометы через 12-14 суток. В кладке до 80 яиц. Живет 110-150 суток.
Дафния пулекс, самка до 3--4 мм. Пометы через 3-5 .су¬ток. В кладке до 25 яиц. Живет 26--47 суток.
Моина (красный рачок), самка до 1,5 мм, самец до 1,1 мм, личинка 0,5 мм. Созревает в течение суток. Пометы каждые 1-2 дня, до 7 пометов, до 53 яиц. Живет 22 ДНЯ.
Сосуд из стекла или оргстекла. Вода: 20-24 ос (для мои¬ны 26-27 ОС), dH 6-180, рН 7,2-8. Слабая аэрация, не подни¬мающая грязь со дна, слабый свет не менее 14-16 ч в сутки.
- .
Корм: пекарские дрожжи, вымороженные до. коричневого цвета и разведенные в теплой воде с температурой не выше 35 ОС, из расчета 1-3 г на 1 л воды в сосуде. Давать корм 2-3 раза в неделю. Оптимальная плотность рачков 100-150 шт.lл. Ежедневно вылавливать 1/3 молоди, 1 раз в течение 5 суток для моин И В 10-15 СУТОК для дафний культуру делать заново, очистив сосуд от грязи и сменив воду. 2. Дафнии магна и пулекс.
Сосуд из стекла или оргстекла не менее 3 л. Вода аквариумная, 18-25 Ос. Сильное освещение для развития водо¬рослей. Высушенные элодею,- салат или листья крапивы рас¬тереть в порошок, процедить через марлю и опустить в во¬ду. Когда вода станет зеленой, внести рачков. 1 раз в 10-15 дней устраивать заново.
Сосуд из стекла или оргстекла. Вода из водоема, отку¬да взяты рачки, или аквариумная. 20-24 Ос. Слабая аэрация. Освещение не менее 14 ч. Корм: несвежая кровь (0,5-2 см3 на 1 л воды), кровяная или мясокостная мука (0,5 -2,5 см3 на 10 л воды).Околоводные птицы крупного и среднего размера, больше все же крупного. Самый маленький представитель отряда в нашей фауне - малый баклан весит около 800 г, самые крупные - пеликаны - 10-13 кг. Вне нашей фауны есть более мелкие веслоногие - фаэтоны, размером примерно с ворону или с чайку.
Веслоногие имеют невысокую посадку на ногах (голень и цевка короткие) и очень характерное строение лап: хорошо развитая плавательная перепонка соединяет у них все 4 пальца, причем задний палец повернут несколько вперед и внутрь. Исключение составляют только фрегаты, у которых плавательные перепонки сильно вырезаны и не доходят до конечной фаланги пальцев. Ноги могут быть крепкими, сильными, как например у пеликанов, или, как у фрегатов, настолько слабыми, что практически ими нельзя пользоваться при передвижении по твердому субстрату. У бакланов ноги отнесены далеко назад, что вызывает почти вертикальную посадку птицы, когда она находится на суше. Клювы веслоногих разнообразны. Они или прямые, почти конические, острые, или чуть сдавлены с боков, несколько перегнуты кверху, с крепким, загнутым книзу ноготком - концом надклювья, или, наконец, широкие сильно уплощенные, с сильно растяжимым неоперенным кожным горловым мешком внизу. Разнообразны и хвосты веслоногих, состоящие из 12-24 рулевых перьев разной формы и длины. У пеликанов хвост короткий, округлый, мягкий, у бакланов и змеешеек длинный, ступенчатый, жесткий, у олуш длинный, клиновидный, у фрегатов вильчатый с сильно удлиненными крайними рулевыми и, наконец, у фаэтонов длинный, ступенчатый с удлиненными рулевыми средней пары.
Оперение веслоногих густое и (за исключением пеликанов) плотно прилегающее к телу, жесткое. Пух растет и на птерилиях, и на аптериях, аптерии узкие. У тех веслоногих, которые не могут нырять, отмечается весьма большая пневматичность скелета, воздухоносные полости имеются почти во всех костях. Имеется также хорошо развитая сеть подкожных разветвлений воздушных мешков, которые образуют воздухоносный слой, особенно сильно выраженный на боках тела.
Веслоногие имеют очень маленький рудиментарный язык. Пищевод, железистый и мускульный желудки у них сильно растяжимы, что позволяет заглатывать крупную добычу. Веслоногие - моногамные птицы, селящиеся колониями, нередко очень большими, часто вместе с другими видами, например с цаплями. Колонии размещаются около воды, но в самых разнообразных условиях.
Гнезда веслоногие устраивают на деревьях, в кустах, на скалах, в зарослях тростника или прямо на земле. Одни и те же гнезда занимают несколько лет подряд. Строят их, а в дальнейшем насиживают яйца и выкармливают птенцов и самец и самка, иногда самка больше, чем самец. Яиц у разных видов в полной кладке бывает от 1 до 5-6. Птенцы вылупляются голыми, слепыми и беспомощными, и только через несколько дней у них открываются глаза и они покрываются густым пухом. Первое время родители кормят птенцов полупереваренной пищей, которую отрыгивают им прямо в рот. Родители приносят в клюве также воду для птенцов. Постэмбриональное развитие птенцов продолжительное, у пеликанов, например, до 50-60 дней. Половозрелыми веслоногие становятся на 3-4-м году жизни. Большинство веслоногих летает очень хорошо, причем многие пользуются парящим полетом. Нырять (а иногда даже и плавать) некоторые из них не могут.
Некоторые виды очень хорошо плавают и прекрасно ныряют, но летают хуже своих неныряющих собратьев. Кормятся веслоногие рыбой и другими водными животными. Поэтому вопрос об их возможном значении для рыбного хозяйства, особенно во внутренних водоемах и дельтах больших рек, привлекает внимание многих исследователей. Ряд видов веслоногих имеет, несомненно, положительное хозяйственное значение. Пеликаны, бакланы и олуши, гнездясь на уединенных и безводных островах миллионами пар, оставляют в этих местах огромное количество помета, который накапливается с течением времени многометровыми толщами. Это знаменитое гуано, в течение ряда десятилетий служившее основным азотистым удобрением для малоплодородных земель Западной Европы. Применение его позволило резко увеличить урожайность сельскохозяйственных культур в Европе и Северной Америке.
На небольших островах вблизи Перу, например, где общее количество гнездящихся веслоногих птиц сейчас определяется цифрой примерно в 35 миллионов, залежи гуано достигали толщины 30 м. Еще древние инки хорошо знали цену этому сокровищу. Они использовали гуано при террасировании для сельскохозяйственных целей восточных склонов Анд. Места гнездования веслоногих тщательно охранялись, и за посещение их в запрещенное время нарушитель подвергался смертной казни. Впоследствии, после разрушения культуры инков испанцами, гуано было забыто, и только в 1840 году, когда знаменитый немецкий химик Либих указал на ценность этого удобрения для земель Западной Европы (гуано в 33 раза эффективнее навоза), началось расхищение природных запасов гуано, сопровождавшееся исключительным по масштабу разгромом гнездовых колоний птицгуанообразователей: десятки тысяч птенцов просто растаптывались ногами, яйца разбивались, гнезда срывались. Флотилия за флотилией шли к этим островам из Европы и США, было выбрано несколько десятков миллионов тонн удобрений, появилось несколько миллионеров, разбогатевших на гуано, и в начале нашего столетия обнаружилось, что гнездовья очищены, можно сказать, до камня.
В результате проведенных мероприятий в 1950 году острова дали уже почти четверть миллиона тонн гуано, ни один килограмм которого не пошел на экспорт. Благодаря этому удобрению тощие почвы перуанского побережья дают теперь урожай хлопка свыше 320 кг с га, тогда как, например Луизиане (США) урожай хлопка составляет 55 кг с га, в ОАР - немного более 70 кг с га. Отряд веслоногих в целом имеет космополитическое распространение, хотя некоторые группы населяют только низкие широты. В настоящее время к этому отряду относится 50 видов птиц, принадлежащих к 5 резко очерченным семействам: фаэтонам (Phaethontidae), пеликанам (Pelecanidae), олушам (Sulidae), бакланам (Phalacrocoracidae) и фрегатам (Fregatidae). Возможно, что причисляемых к бакланам на правах подсемейства змеешеек следует, как это делают некоторые исследователи, считать самостоятельным семейством Anhingidae. Известно около 77 ископаемых видов веслоногих, один вид (очковый, или стеллеров, баклан) вымер в историческое время.
Эти маленькие ракообразные, которыми аквариумисты кормят рыбок, являются главными и самыми многочисленными представителями водных многоклеточных животных. Кроме того, веслоногие рачки - это одно из главных звеньев в пищевых цепочках, состояние которых в конечном счете сказывается и на нашем здоровье. Их численность и видовое разнообразие составляют важную часть биосферы планеты. О биологии и особенностях жизнедеятельности веслоногих мини-рачков пойдет речь в данной статье.
Свободноживущие рачки являются одним из самых важных компонентов зоопланктона соленых и пресных водоемов. Они составляют подавляющую часть кормовой базы большинства рыб и некоторых морских млекопитающих, которую называют обобщающим словом «криль». Обычная пищевая цепочка морей и океанов выглядит примерно так: морской фитопланктон - веслоногие рачки - сельдь - дельфин.
Мелкие ракообразные
Размеры копепод колеблются в пределах от 1 до 30 миллиметров. Как и у всех ракообразных, их тело состоит из трех отделов - головы, груди и брюшка. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела, жабр нет.
На голове находится ротовой аппарат (мандибулы), простые глаза и две пары антенн:
- Одноветвистые антеннулы - членистые образования, которые участвуют в движении и выполняют функции органов чувств.
- Двуветвистые антеннулы. Их главная функция - обеспечение тока воды при плавании и питании.
Сегментарное тело
На четырех сегментах груди расположены главные плавательные ноги рачка - уплощенные и похожие на весла, за что эти животные и получили свое название. На пятом сегменте расположены видоизмененные конечности, которые у некоторых представителей копепод играют роль в половом размножении.
Брюшко из 2-4 сегментов обычно лишено конечностей и заканчивается парными подвижными придатками. Большинству видов присущ половой диморфизм, который выражен в количестве сегментов брюшка, строении конечностей и форме антенн.
Рост, развитие и приспособленность
Веслоногие рачки имеют маленькие размеры и увеличивающие площадь тела выросты - такие особенности позволяют этим планктонным животным без излишних затрат удерживаться в толще воды. Этому способствует тонкий хитиновый покров и запасы жира, который накапливается в специальных жировых каплях и часто придает окраску этим ракообразным.
Когда требуется резкое изменение положения тела в толще воды, они плавают при помощи конечностей или совершают реактивные прыжки, складывая свое тело пополам.
Представители практически всех видов копепод - раздельнополые организмы. Несмотря на внешнюю простоту, у этих рачков спариванию предшествует сложное половое поведение. В процессе спаривания самец переносит на брюшко самки сперматофор (специальный мешок), оплодотворение яиц может быть как наружное, так и внутренне.
Из яиц выходит личиночная форма (науплиус), которая после нескольких линек превращается во взрослого рачка.
Самые сильные
Если вы думаете, что самые сильные животные обитают на суше, вы ошибаетесь. Последние исследования доказывают, что самыми сильными вполне можно считать маленьких копепод. Эти рачки способны перемещаться на расстояние, в 500 раз превышающее их размеры, за 1 секунду. Их маленькие ножки развивают силу движения, которая в 10 раз больше аналогичных сил других животных.
Как известно, веслоногие рачки совершают еще и прыжки. Скорость, которую они при этом развивают, равна 3-6 км/ч. Мало? Это сопоставимо с тем, если бы человек среднего роста мог бежать со скоростью в несколько тысяч километров в час.
Главная составная планктона
Порядка 20-25 % планктона составляют представители именно данной группы ракообразных, объединенных в 3 отряда:
Корм для аквариумных рыбок
Циклопы и диатомусы - наиболее известные представители этих ракообразных, которыми кормят аквариумных рыбок. Это высокобелковый корм для мальков и взрослых обитателей аквариума. При этом наиболее питательны науплии циклопов. Но не стоит забывать при кормлении аквариумных рыбок, что циклопы - хищники и довольно быстро растут. Поэтому из корма для мальков они могут превратиться в хищников, атакующих маленьких рыбок. Именно поэтому опытные аквариумисты не кормят своих любимиц живым кормом, а предварительно его замораживают.
В зависимости от того, чем питался циклоп, рачки бывают красные, коричневые, зеленые, серые. Это свойство накапливать в своем теле красящие вещества используется и для придания более яркой окраски аквариумным рыбкам.
Значение в природе
Эти маленькие ракообразные составляют ключевое звено в питательных цепях морских экосистем. Современные исследования показывают, что сокращение криля в океанических водах (по некоторым данным, с 1976 года оно составило 80 %) ставит под угрозу существование не только многих видов рыб, но и пингвинов, тюленей и даже китов.
Кроме того, веслоногие рачки вместе с другими донными сапрофитами обеспечивают очистку вод от трупов и продуктов жизнедеятельности. Планктонные ракообразные очищают воду от минеральной взвеси, способствуют ее прозрачности, а значит, повышают эффективность растительного планктона. И в конечном итоге именно они участвуют в обогащении атмосферы кислородом и поглощении из нее углекислого газа. Вот так маленькие рачки встроены в общую для планеты систему, которая регулирует климат и состояние атмосферы.