Потребление рыб другими организмами, в том числе рыбами, является одной из важнейших причин смертности. У каждого вида рыбы, особенно на ранних этапах онтогенеза, хищники составляют обычно один из важнейших элементов среды, приспособления к которому бывают весьма разнообразны. Большая плодовитость рыб, охрана потомства, покровительственная окраска, различные защитные приспособления (шипы, колючки, ядовитость и др.), защитные особенности поведения представляют собой различные формы приспособлений, обеспечивающие существование вида в условиях определенного пресса хищников.

В природе нет видов рыб, которые были бы свободны от большего или меньшего, но закономерного воздействия хищников. Одни виды подвержены этому воздействию в большей степени и на всех этапах онтогенеза, например анчоусы, особенно мелкие, сельдевые, бычки и пр. Другие подвергаются этому воздействию в меньшей степени и главным образом на ранних этапах развития. На более поздних этапах развития у некоторых видов воздействие хищников может сильно ослабевать и практически сходить на нет. К этой группе рыб относятся осетровые, крупные сомы, некоторые виды карповых. Наконец, третья группа - это виды, у которых смерть от хищников и на ранних этапах онтогенеза очень невелика. К этой группе относятся только некоторые акулы и скаты. Естественно, что границы между этими выделенными нами группами условны. У рыб, приспособленных к значительному прессу хищников, меньший процент умирает от старости в результате старческого нарушения обмена веществ.

Большая или меньшая защищенность от хищников соответственно связана с выработкой способности компенсировать большую или меньшую гибель путем изменения темпа воспроизводства популяции. Виды, приспособленные к значительному выеданию хищниками, могут и компенсировать большие потери. Приспособление к определенному характеру воздействия хищников формируется у рыб, как и у других организмов, в процессе формирования фаунистического комплекса. В процессе видообразования происходит коадаптация хищника и жертвы. Виды-хищники приспосабливаются питаться определенного типа жертвами, а виды-жертвы приспосабливаются теми или иными способами ограничивать воздействие хищников и компенсировать убыль.

Выше мы рассмотрели закономерности изменения плодовитости и, в частности, показали, что популяции одних и тех же видов в низких широтах оказываются плодовитее, чем в высоких. Близкие формы Тихого океана оказываются плодовитее, чем формы Атлантики. Рыбы рек Дальнего Востока плодовитее, чем рыбы рек Европы и Сибири. Эти различия в плодовитости связаны с разным прессом хищников в указанных водоемах. Защитные приспособления вырабатываются у рыб применительно к жизни в соответствующих местах обитания. У рыб пелагиали основные формы защиты - это соответствующая "пелагическая" защитная окраска, быстрота движения и - для защиты от так называемых дневных хищников, ориентирующихся при помощи органов зрения, - стаеобразование. Защитное значение стаи, видимо, трояко. С одной стороны, рыбы в стае обнаруживают хищника на более далеком расстоянии и могут от него скрыться (Никольский, 1955). С другой стороны, стая представляет и определенную физическую защиту от хищников (Мантейфель и Радаков, 1960, 1961). Наконец, как это отмечено в отношении трески (хищник) и молоди сайды (жертва), множественность жертв и защитные маневры стаи дезориентируют хищника и затрудняют ему поимку добычи (Радаков, 1958, 1972; Hobson, 1968).

Защитное значение стаи сохраняется у многих видов рыб не на всех этапах онтогенеза. Обычно оно свойственно ранним этапам: у взрослых рыб стайный образ жизни, теряющий защитную функцию, проявляется лишь в отдельные периоды жизни (нерест, миграция). Стая как защитное приспособление свойственна обычно молоди рыб во всех биотопах как в пелагиали, так и в прибрежной зоне морей, как в реках, так и в озерах. Стая служит защитой от дневных хищников, но облегчает отыскание рыб в стае ночным хищникам, ориентирующимся в поиске пищи при помощи других органов чувств. Поэтому у многих рыб, например у сельдевых, на ночь стая распадается и особи держатся в одиночку, чтобы с рассветом вновь собраться в стаю.

У прибрежных придонных и донных рыб различны и способы защиты от хищников. Основную роль приобретают различные морфологические защитные приспособления, различные шипы и колючки.

Развитие "вооружений" у рыб против хищников далеко не одинаково в разных фаунах. В фаунах морей и пресных вод низких широт "вооруженность" развита обычно интенсивнее, чем в фаунах более высоких широт (табл. 76). В фаунах низких широт относительное и абсолютное количество рыб, "вооруженных" шипами и колючками, гораздо больше, и "вооружение" у них развито сильнее. В низких широтах и ядовитых рыб больше, чем в высоких широтах. У морских рыб защитные приспособления в одних и тех же широтах развиты больше, чем у рыб пресных вод.

Таблица 76. Количество рыб с шипами и колючками в разных морских фаунах (без миног и хрящевых), %

Среди представителей древнеглубоководной фауны процент "вооруженных" рыб несравненно меньше, чем в фаунах континентального шельфа.

В прибрежной зоне "вооруженность" рыб развита гораздо сильнее, чем в открытой части моря. По побережью Африки, в районе Дакара в прибрежной зоне "вооруженные" виды рыб в траловых уловах составляют 67%, а вдали от берега их количество снижается до 44%. Несколько иная картина наблюдается в районе Гвинейского залива. Здесь в прибрежной зоне процент "вооруженных" видов очень невелик (только сомы Ariidae), а в отдалении от берега он значительно возрастает (Радаков, 1962; Radakov, 1963). Меньший процент "вооруженных" рыб в прибрежной зоне Гвинейского залива связан с высокой мутностью прибрежных вод этого района и невозможностью из-за этого охоты здесь "зрительным хищникам", которые концентрируются в прилегающих участках с прозрачной водой. В зоне с мутной водой менее многочисленные хищники представлены видами, ориентирующимися на жертву при помощи других органов чувств (см. ниже).

В морях Дальнего Востока аналогичное положение. Так, в Охотском море среди прибрежной зоны "вооруженных" рыб больше, чем вдали от берега (Шмидт, 1950). То же наблюдается и по американскому побережью Тихого океана.

Относительное количество "вооруженных" рыб различно также в северной части Атлантического океана и в Тихом океане (Clements a. Wilby, 1961): в северной части Тихого океана процент "вооруженных" рыб много выше, чем в Северной Атлантике. Сходная закономерность наблюдается и в пресных водах. Так, в реках бассейна Ледовитого океана "вооруженных" рыб меньше, чем в бассейне Каспия и Аральского моря. Разная "вооруженность" свойственна и рыбам, населяющим разные биотопы. В направлении от верховья к низовью реки относительная численность "вооруженных" рыб обычно увеличивается. Это отмечено в реках разных типов и широт. Например, в среднем и нижнем течениях Амударьи рыб, имеющих шипы и колючки, около 50, а в верхнем течении - около 30%. В среднем и нижнем течениях Амура "вооруженных" видов более 50, а в верхнем менее 25% (Никольский, 1956а). Правда, из этого правила бывают исключения в реках, текущих с юга на север в северном полушарии.

Так, в р. Оби, например, не удается подметить заметной разницы в "вооруженности" рыб верховья и низовья. В низовье процент "вооруженных" видов становится даже несколько меньше.

Весьма существенно различается и интенсивность или, так сказать, мощность развития "вооружений" в разных зонах. Как показал И. А. Паракецов (1958), близкие виды Северной Атлантики обладают менее развитым "вооружением", чем виды Тихого океана. Это хорошо прослеживается на представителях сем. Scorpaenidae и Cottidae (рис. 53).

Рис. 53. Связь роста преоперкулярного шипа (S) с изменением длины тела рыбы (L) у представителей Myoxocephalus (а) и Gymnacanthus (б) (по Паракецову, 1958): 1 - Myoxocephalus jaok Cuv. a. Val.; 2 - М. brandii Steind; 3 - M. scorpius L.; 4 - M. quadri-cornis L.; 5 - Gymnacanthus herzensteini Jord. et Staiks (Тихий океан); 6 - G. tricuspis Rnd. (Атлантика)

То же имеет место и в пределах разных зон Тихого океана. У более северных видов "вооружение" развито слабее, чем у их близких родственников, но распространенных южнее (Паракецов, 1962). У видов, распространенных на больших глубинах, спинные шипы развиты слабее, чем у родственных форм, распространенных в прибрежной зоне. Это хорошо показано у Scorpaenidae. Интересно, что в то же время, поскольку на глубинах относительные размеры жертв обычно крупнее (и иногда значительно), чем в прибрежной зоне, у глубинных "вооруженных" рыб обычно крупнее голова и сильнее развиты оперкулярные шипы (Phillips, 1961).

Естественно, что развитие шипов и колючек не создает абсолютной защиты от хищников, а лишь снижает интенсивность воздействия хищника на стадо жертвы. Как показали М. Н. Лишев (1950), И. А. Паракецов (1958), К. Р. Фортунатова (1959) и другие исследователи, наличие колючек делает рыб менее доступными для хищников, чем рыб сходного биологического типа и формы, но лишенных колючек. Наиболее наглядно это показано М. Н. Лишевым (1950) на примере поедания обыкновенного и колючего горчаков в Амуре. Защита от хищников обеспечивается не только наличием колючек (возможностью наколов), но и увеличением высоты тела, например у колюшки (Фортунатова, 1959), или ширины головы, например у подкаменщиков (Паракецов, 1958). Защитное значение шипов и колючек меняется в зависимости и от величины и способа охоты хищника, поедающего "вооруженную" рыбу, а также от поведения жертвы. Так, например, колюшка в дельте Волги оказывается доступной разным хищникам разных размеров. У окуня в пище встречаются самые мелкие рыбы, у щуки - более крупные и у сома - самые крупные (Фортунатова, 1959) (рис. 54). Как показано Фрост (Frost, 1954) на примере щуки, с увеличением размеров хищника возрастает и процент потребления им "вооруженных" рыб.

Рис. 54. Размеры половозрелой колюшки в пище окуня (1), щуки (2) и сома (3) (май-июль 1953 г.) (по Фортунатовой, 1959)

Интенсивность потребления "вооруженных" рыб в очень большой степени зависит и от того, насколько хищник обеспечен пищей. У голодных рыб при недостаточной кормовой базе интенсивность потребления "вооруженных" рыб возрастает. Это хорошо показано в эксперименте с колюшкой (Hoogland, Morris a. Tinbergen, 1956-1957). Здесь мы имеем частный случай общей закономерности, когда в условиях недостаточной обеспеченности основной, наиболее доступной пищей спектр питания расширяется за счет менее доступных кормов, на добычу и усвоение которых тратится больше энергии.

Существенное значение для доступности "вооруженных" рыб хищникам имеет поведение жертв. Как правило, рыбы выедаются хищниками в период их наибольшей активности. Это относится и к "вооруженным" рыбам. Например, девятииглая колюшка в дельте Волги доступнее всего хищникам в период размножения, в конце мая, и в период массового появления молоди, в конце июня - начале июля (рис. 55) (Фортунатова, 1959).

Рис. 55. Встречаемость колюшки в пище хищных рыб (май-июль 1953 г.), (по Фортунатовой, 1959)

Мы рассмотрели только две формы защиты жертвы от хищников: стайное поведение и "вооруженность" жертв, хотя формы защиты могут быть самыми разнообразными: это и использование тех или иных убежищ, например закапывание в грунт, и некоторые особенности поведения, например "крючок" у молоди сайды (Радаков, 1958), и вертикальные миграции (Мантейфель, 1961), и ядовитость мяса и икры, и многие другие способы. Интенсивность воздействия хищника на популяцию жертвы зависит от очень многих причин. Естественно, что каждый хищник приспособлен питаться в определенных условиях и определенными типами жертв. От характера местообитания жертв в очень большой степени зависит и специфика хищников, ими питающихся. В мутных водах рек Средней Азии основной тип хищников - это рыбы, ориентирующиеся на добычу при помощи органов осязания и органов боковой линии. Орган зрения у них в охоте за жертвами не играет существенной роли. Примерами могут служить большой лопатонос Pseudoscaphyrhynchus kaufmanni (Bogd.) и обыкновенный сом Silurus glanis L. Эти рыбы питаются и днем и ночью. В реках же с более прозрачной водой сом - типичный ночной хищник. В верхних течениях рек Европейского Севера и Сибири, где вода чистая и прозрачная, хищники (таймень Hucho taimen Pall., ленок Brachymystax lenok Pall., щука Esox lucius L.) ориентируются на добычу главным образом при помощи органа зрения и ведут охоту преимущественно в светлое время суток. В этой зоне только, пожалуй, налим Lota lota (L.), ориентирующийся на добычу главным образом при помощи обоняния, осязания и вкуса, кормится в основном ночью. То же наблюдается и в морях. Так, в прибрежных мутных водах Гвинейского залива хищники ориентируются в основном при помощи органов осязания и боковой линии. Орган зрения в этом биотопе играет у хищников подчиненную роль. Дальше от берега, за зоной мутной воды, в Гвинейском заливе в воде высокой прозрачности основное место занимают хищники, ориентирующиеся на добычу при помощи органа зрения, такие, как Sphyraena, Lutianus , тунцы и др. (Radakov, 1963).

Различны и способы охоты у хищников, добывающих пищу в зарослях и в открытых водах. В первом случае преобладают хищники-засадчики, во втором - ловящие добычу в угон. У многих хищников и в пределах одного места обитания четко выражена смена поедаемого корма в разное время суток: так, налим днем поедает малоподвижных беспозвоночных, а ночью охотится за рыбой (Павлов, 1959). Перкарина Perkarina maeotica Kuzn. в Азовском море днем питается главным образом веслоногими раками и мизидами, а ночью поедает тюлькуClupeonella delicatula Nordm. (Канаева, 1956).

Характер и интенсивность воздействия хищников на популяцию мирной рыбы зависят от многих причин: от абиотических условий, в которых осуществляется охота, от наличия и обилия других видов жертв, которыми питается тот же хищник; от наличия других хищников, питающихся той же жертвой; от состояния и поведения жертвы.

Резкие изменения абиотических условий могут очень сильно менять доступность жертвы для хищников. Так, например, в водохранилищах, где в результате значительных колебаний уровня исчезает подводная растительность, в прибрежной зоне резко ухудшаются условия охоты для хищника-засадчика щуки и, наоборот, создаются благоприятные условия для хищника более открытых вод - судака.

Каждый хищник приспособлен питаться определенным типом жертвы и, естественно, что наличие или отсутствие других видов жертв отражается на интенсивности их выедания. В этом отношении условия питания хищников изменяются особенно сильно, если появляются в массовом количестве жертвы, принадлежащие к другим, более северным фаунистическим комплексам. Так, например, в годы урожайные в Амуре на малоротую корюшку Hypomesus olidus (Pall.) весной, в период ее массового появления, все хищники переключаются на питание ею и, естественно, резко снижается их воздействие на других рыб (Лишев, 1950). Это наблюдалось, например, в 1947 г. и несколько в меньшей степени в 1948 г., а в неурожайный на корюшку 1946 г. хищники перешли на питание другой пищей и спектр питания их расширился.

Сходная картина наблюдается и в морях; так, в Баренцевом море в годы, урожайные на мойву, эта рыба весной составляет основу пищи трески. В случае же отсутствия или малого количества мойвы треска переходит на питание другими рыбами, в частности сельдью (Зацепин и Петрова, 1939).

Уменьшение численности жертвы, например молоди нерки в оз. Култус, приводит к тому, что обычно питающиеся ею хищники того же фаунистического комплекса переходят в значительной степени на питание другой, менее свойственной им добычей, перемещаясь при этом иногда в период нагула в менее обычные для них места обитания, где условия их питания оказываются хуже (Ricker, 1941).

Существенное влияние на интенсивность выедания хищником жертвы оказывает наличие другого хищника, поедающего ту же жертву, или наличие хищника, в отношении которого первый хищник является жертвой.

В случае охоты двух или нескольких хищников за одной жертвой доступность последней сильно возрастает. Это показано в эксперименте Д. В. Радаковым (1958), когда несколько хищников (треска) выедали жертв гораздо скорее, чем один хищник при той же плотности жертвы. Особенно повышается интенсивность выедания, если на рыбу одновременно охотятся хищники разных биологических типов. Одним из обычных способов защиты рыбы от хищника является выход в другое место обитания, где жертва оказывается недоступной для хищника, например уход от крупных хищников на мелководье или прижимание ко дну от пелагических хищников, или, наконец, выпрыгивание в воздух летучих рыб.

Если за жертвой охотятся одновременно хищники разных биологических типов (например, при скате молоди дальневосточных лососей гольцы Salvelinus и подкаменщики Myoxocephalus в речках, впадающих в лиман Амура), интенсивность выедания резко возрастает, ибо уход от пелагических хищников в придонные слои делает жертву доступнее для донных хищников и, наоборот, уход от дна в толщу воды повышает выедание пелагическими хищниками.

Часто весьма резко может меняться интенсивность выедания жертв хищниками, если последние сами находятся под воздействием хищника. Так, например, во время ската молоди горбуши и кеты из притоков Амура в низовьях притоков она в большом количестве выедается чебаком Leuciscus waleckii (Dyb.), причем, если здесь в низовье притока держится щука Esox reicherti Dyb., для которой чебак является основной пищей, активность чебака как потребителя скатывающейся молоди лососей резко снижается.

Сходная картина наблюдается в Черном море в отношении хамсы, ставриды и пеламиды. При отсутствии пеламиды Pelamys sarda (Bloch) ставрида Trachurus trachurus (L.) весьма интенсивно питается хамсой Engraulis encrassicholus L. В случае же появления пеламиды, для которой ставрида является жертвой, потребление ею хамсы резко снижается.

Естественно, что воздействие хищника на популяцию жертвы осуществляется не с одинаковой интенсивностью в течение года. Обычно интенсивная гибель от хищников имеет место в течение сравнительно короткого промежутка времени, когда период активного питания хищника совпадает с таким состоянием жертвы, когда она оказывается относительно легко доступной для хищника. Это было выше показано на примере корюшки. У сомаSilurus glanis L. дельты Волги вобла Rutilus rutilus caspicus Jak. играет важную роль в пище весной, с середины апреля до середины мая, когда сом съедает 68% своего годового рациона; летом в июне и июле основную пищу сома составляет молодь сазана Cyprinus carpio L., скатывающаяся из полоев в авандельту, а осенью - опять вобла, подходящая из моря в низовье Волги на зимовку. Таким образом, вобла в пище сома имеет значение лишь около двух месяцев - во время нерестового хода, нереста и во время миграции осенью на зимовку; в другое время сом в дельте Волги воблой практически не питается.

Иная картина наблюдается у жереха Aspius aspius (L.): он интенсивно поедает молодь воблы летом, когда она скатывается из нерестовых водоемов, главным образом в поверхностных слоях стрежневой части реки и недоступна для сома, но хорошо доступна для жереха. За летние месяцы (июнь-июль) жерех съедает 45% своего годового рациона, причем 83,3% (по числу штук) от всей пищи составляет молодь воблы. В остальное время года жерех воблой почти не питается (Фортунатова, 1962).

Щука, как и сом, поедает главным образом идущую на нерест воблу в нижней зоне дельты, где держатся более крупные щуки. Скатывающаяся молодь воблы для щуки, как и для сома, оказывается малодоступной (Попова, 1961, 1965).

Очень ограниченное время треска питается мойвой. Интенсивное питание трески мойвой продолжается обычно около месяца.

В Амуре малой корюшкой хищники обычно питаются интенсивно в два приема: весной, во время ее нереста, и осенью, во время ее миграции вверх по течению в прибрежной зоне (Вронский, 1960).

Очень сильно меняются условия воздействия хищников на жертвы в разные по гидрологическому режиму годы. В речных водоемах в многоводные годы обычно доступность жертв для хищников сильно снижается, а в годы с низким паводком увеличивается.

Определенное влияние оказывают хищники и на структуру популяции своей жертвы. В зависимости от того, на какую часть популяции воздействует хищник, он и вызывает соответствующую перестройку структуры популяции жертвы. Можно с уверенностью сказать, что большинство хищников осуществляет селективное изъятие особей из популяции. Лишь в некоторых случаях это изъятие не носит селективного характера, и хищник изымает добычу в том же размерном соотношении, в каком она содержится в популяции. Так, например, белуха Delphinapterus leucas , различные тюлени, калуга Huso dauricus (Georgi) и некоторые другие хищники выедают из стада ходовой кеты рыб без отбора определенных размеров. То же наблюдается, видимо, и в отношении скатывающейся молоди дальневосточных лососей - кеты и горбуши. Вероятно, неселективно питание трески нерестовой мойвой. В большинстве же случаев имеет место отбор хищником рыб определенного размера, возраста, а иногда и пола.

Причины избирательного питания хищников в отношении жертв разнообразны. Самая обычная причина - это соответствие относительных размеров и строения хищника размерам и строению, в частности наличию определенных защитных приспособлений, жертвы (шипов, колючек). Существенное значение имеет разная доступность разных полов. Так, например, у бычков, у колюшек во время охраны гнезда в большем количестве выедаются хищниками обычно самцы. Это отмечено, например, у Gobius paganellus (L.), что компенсируется большим процентом самцов у этого вида в потомстве (Miller, 1961). Меньшее выедание крупных рыб в нагульный период по сравнению с выеданием молоди часто может быть связано с их большей осторожностью (Милановский и Рекубратский, 1960). В целом же большинство рыб-хищников питается неполовозрелой частью стада жертвы. Половозрелая часть стада, особенно у крупных рыб, выедается хищниками сравнительно в незначительном количестве. В этом воздействие хищников отличается от воздействия вылова, который, как правило, изымает из популяции главным образом половозрелых особей. Так, из стада воблы хищники (судак, сом, щука) изымают рыб главным образом от 6. до 18 см длины, а промысел берет рыб длиной от 12 до 23-25 см (рис. 56).

Рис. 56. Размерный состав изымаемой из водоема воблы (по Фортунатовой, 1961): 1 - в уловах; 2 - в питании судака; 3 - в питании щуки; 4 - в питании сома; 5 - в питании сома, щуки и судака (суммарно)

Если к этому добавить выедание мальков воблы молодью хищных рыб, то разница получится еще более значительной (Фортунатова, 1961).

Таким образом, воздействие хищников на структуру популяции жертвы обычно сказывается путем выедания молоди, т. е. сокращения величины пополнения, что вызывает повышение среднего возраста половозрелой части популяции. Какую часть всего стада рыбы выедают хищники и какую относительную величину смертности популяция может компенсировать воспроизводством, мы знаем еще очень плохо. По-видимому, эта величина порядка 50-60% от нерестового стада у рыб с коротким жизненным циклом и 20-40% у рыб с длинным жизненным циклом и поздней половой зрелостью.

Количественных данных о том, какую часть популяции съели хищники, в литературе очень мало. Это затрудняется тем, что не удается определить общую численность ни популяции жертвы, ни хищника, ею питающегося. Однако в некоторых случаях попытки подобного рода делались. Так, Кроссмен (Crossman, 1959) определил, что радужная форель Salmo gairdneri Rich, выедает в оз. Пауль (Paul Lake) от 0,15 до 5% популяцииRichardsonius balteatus (Rich.).

Иногда удается примерно определить соотношение естественной и промысловой смертности в отношении некоторых видов; так, К. Р. Фортунатова (1961) показала, что хищники съедают лишь немного меньше воблы, чем ее вылавливается промыслом (в 1953 г., например, было выловлено 580 тыс. ц воблы, а хищники съели 447 тыс. ц). Риккер (Ricker, 1952) выделяет три типа возможных количественных отношений хищника и жертвы:

1) когда хищник поедает определенное количество жертв, а остальная часть избегает поимки;

2) когда хищник выедает определенную часть популяции жертвы;

3) когда хищники поедают всех наличных особей жертвы, за исключением тех, которые могут избежать, поимки, спрятавшись в такие места, где хищник не может их добыть, или когда численность жертвы достигает столь малой величины, что хищник должен будет перейти в другое место.

В качестве примера первого случая, когда численность жертвы не ограничивает потребности хищника, Риккер приводит питание хищников нерестовыми скоплениями сельди или скатывающейся молодью лососей. В этом случае количество съеденных рыб определяется продолжительностью контакта с хищниками.

В качестве примера второго типа Риккер приводит поедание рядом хищников в оз. Култус молоди нерки, которой эти хищники питаются в течение всего года: здесь интенсивность выедания зависит как от численности жертвы, так и от численности хищника.

Наконец, третий случай, - когда интенсивность выедания определяется наличием убежищ и не зависит (естественно, в определенных пределах) от численности жертвы и численности хищника. Примером может служить выедание молоди атлантического лосося рыбоядными птицами в нерестовых реках. Как показано Элсоном (Elson, 1950,1962), вне зависимости от исходной численности популяции жертвы ее может выжить только такое количество, которое обеспечено убежищами, где жертва оказывается недоступной хищнику. Таким образом, количественное воздействие хищника на жертву может быть трояким: 1) когда съедаемое количество определяется продолжительностью контакта жертвы и хищника и численностью и активностью хищника; 2) когда количество съеденных жертв зависит как от численности жертвы, так и хищника и мало связано с временем контакта; 3) количество съеденных жертв определяется наличием необходимых убежищ, т. е. степенью доступности для хищника. Хотя эта классификация в известной степени формальна, но она удобна при разработке системы мер биотической мелиорации.

Воздействие хищника на жертву, его характер и интенсивность, как говорилось, специфичны для каждого этапа развития так же, как специфичны и формы защиты. У личинок китайского окуня основные органы защиты - это шипы на жаберной крышке, а у мальков - колючие лучи плавников в сочетании с высотой тела (Захарова, 1950). У мальков летучих рыб - это уплывание от преследователя и рассредоточивание, а у взрослых выскакивание из воды.

Воздействие большинства хищников обычно продолжается короткий промежуток времени как в течение года, так и суток, и знание этих моментов необходимо для правильной регуляции воздействия хищников на стадо промысловой рыбы.

Хищничество

Часто термином «хищничество» определяют всякое выедание одних организмов другими. В природе этот тип биотических взаимоотношений широко распространен. От их исхода зависит не только судьба отдельного хищника или его жертвы, но и некоторые важные свойства таких крупных экологических объектов, как биотические сообщества и экосистемы.

Значение хищничества можно понять лишь рассматривая это явление на уровне популяций. Длительная связь между популяциями хищника и жертвы порождает их взаимозависимость, которая действует подобно регулятору, предотвращая слишком резкие колебания численности или препятствуя накоплению в популяциях ослабленных или больных особей. В ряде случаев хищничество может существенно ослаблять отрицательные последствия межвидовой конкуренции, повышать устойчивость и разнообразие видов в сообществах. Установлено, что при длительном совместном существовании взаимодействующих видов животных и растений их изменения протекают согласованно-то есть эволюция одного вида частично зависит от эволюции другого. Такая согласованность в процессах совместного развития организмов разных видов называется коэволюцией.

Рис.1. Хищник, нагоняющий свою жертву

Адаптация хищников и их жертв в совместном эволюционном развитии приводит к тому, что отрицательные влияния одного из них на другой становятся слабее. Применительно к популяции хищника и жертвы это означает, что естественный отбор будет действовать в противоположных направлениях. У хищника он будет направлен на увеличение эффективности поиска, ловли и поедания жертвы. А у жертвы – благоприятствовать возникновению таких приспособлений, которые позволяют особям избежать их обнаружения, поимки и уничтожения хищником.

По мере того как жертва приобретает опыт избегать хищника, последний вырабатывает более эффективные механизмы ее поимки. В действиях многих хищников в природе как бы присутствует расчетливость. Хищнику, например, «невыгодно» полное уничтожение жертвы, и, как правило, этого не случается. Хищник уничтожает в первую очередь тех особей, которые медленно растут и слабо размножаются, но оставляет особей быстрорастущих, плодовитых, выносливых.

Хищничество требует больших затрат энергии. Во время охоты хищники нередко подвергаются опасностям. Например, крупные кошки при нападении часто гибнут, например, при столкновении со слонами или кабанами. Иногда они гибнут от столкновения с другими хищниками в ходе межвидовой борьбы за добычу. Пищевые отношения, в том числе хищничество, могут являться причиной регулярных периодических колебаний численности популяций каждого из взаимодействующих видов.

Связь хищника и жертвы

Периодические колебания численности хищника и его жертвы подтверждены экспериментально. Инфузорий двух видов помещали в общую пробирку. Хищные инфузории довольно быстро уничтожали своих жертв, а затем сами погибали от голода. Если в пробирку добавляли целлюлозу (вещество, замедляющее передвижение хищника и жертвы), в численности и того и другого вида начинали происходить циклические колебания. На первых порах хищник подавлял рост численности мирного вида, но впоследствии сам начинал испытывать недостаток пищевого ресурса. В результате происходило снижение численности хищника, а следовательно – ослабление его давления на популяцию жертвы. Через некоторое время рост численности жертвы возобновлялся; ее популяция увеличивалась. Таким образом, вновь возникали благоприятные условия для оставшихся хищных особей, которые реагировали на это увеличением скорости размножения. Цикл повторялся. Последующее изучение взаимоотношений в системе «хищник – жертва» показало, что устойчивость существования как популяции хищника, так и популяции жертвы значительно повышается, когда в каждой из популяций действуют механизмы самоограничения роста численности (например, внутривидовая конкуренция).

Каково же значение популяций хищников в природе? Убивая более слабых, хищник действует подобно селекционеру, ведущему отбор семян, дающих наилучшие всходы. Влияние популяции хищника приводит к тому, что обновление популяции жертвы происходит быстрее, так как быстрый рост ведет к более раннему участию особей в размножении. Одновременно увеличивается потребление жертвами их пищи (быстрый рост может происходить лишь при более интенсивном потреблении пищи). Количество энергии, заключенной в пище и проходящей через популяцию быстрорастущих организмов, также возрастает. Таким образом, воздействие хищников увеличивает поток энергии в экосистеме.

В результате избирательного уничтожения хищниками животных с низкой способностью добывать себе корм (медлительных, хилых, больных) выживают сильные и выносливые. Это относится ко всему животному миру: хищники улучшают (в качественном отношении) популяции жертв. Разумеется, в животноводческих районах необходимо регулировать численность хищников, так как последние могут причинять вред домашнему скоту. Однако в районах, недоступных для охоты, хищники должны быть сохранены для пользы как популяций жертв, так и взаимодействующих с ними растительных сообществ.

Рис.2. Мокрица, пожирающая язык (лат. Cymothoa exigua)

Хотя поток энергии хищников, а именно вторичных и третичных консументов, и невелик, их роль в управлении первичными консументами может быть относительно большой, иными словами, небольшое число хищников может оказывать значительное воздействие на размеры популяций их жертв.

С другой стороны, что бывает чаще, хищник может оказаться фактором ничтожного значения в смысле определения размеров и темпа роста популяции жертв. Как и можно ожидать, имеется целый ряд переходов между этими крайними положениями. Для удобства обсуждения вопроса рассмотрим три больших возможности. 1. Хищник является сильным ограничителем вплоть до возможности привести жертву к исчезновению или к почти полному исчезновению. В последнем случае возникнут сильные колебания в размерах популяции жертвы, и, если хищник не может перейти на добычу пищи в других популяциях, возникнут также сильные колебания численности хищника. 2. Хищник может быть регулятором в поддержании популяции жертвы на уровне, не дающем ей уничтожить все ресурсы, или, говоря иными словами, хищник проявляет себя как регулятор состояния равновесия плотности населения жертвы. 3. Хищник не может быть ни сильным фактором ограничения, ни фактором регулирования.

Какова будет ситуация для пары взаимодействующих видов или групп видов, зависит от степени поражаемости жертвы хищником, а также от относительных уровней плотности и от потока энергии от жертвы к хищнику. В отношении хищника это зависит от того, как много энергии он должен тратить на поиски и отлов добычи; в отношении жертвы - от того, насколько успешно жертвы могут спасаться от гибели в зубах хищника. Второй принцип, относящийся к взаимоотношению хищник - жертва, может быть сформулирован примерно следующим образом: лимитирующие проявления хищничества имеют тенденцию снижаться при росте регуляторных воздействий в тех случаях, когда взаимодействующие популяции прошли через общее эволюционное развитие и создали относительно стабильную экосистему. Другими словами, естественный отбор смягчает разрушительное действие хищничества на обе популяции, так как чрезвычайно сильное подавление жертвы хищником может привести к исчезновению либо той, либо другой популяции. Таким образом, бурные взаимоотношения хищник - жертва встречаются чаще всего, когда взаимодействие возникло недавно (т. е. две популяции соединились недавно) или там, где произошли в широком масштабе сравнительно недавние нарушения экосистемы (возникшие, возможно, в результате деятельности человека или климатических изменений) .

После того как сформулированы два принципа, касающиеся хищничества, перейдем к их проверке на некоторых примерах. Для человека трудно подойти к проблеме хищничества объективно. Хотя человек сам является одним из самых страшных хищников, часто убивающих жертв сверх своих потребностей, он склонен, не принимая во внимание обстоятельств, осуждать всех других хищников, особенно, если они охотятся за жертвами, в существовании которых он сам заинтересован. Охотники-спортсмены, в частности, иногда очень сурово осуждают других хищников. Картина хищничества (например, ястреб, нападающий на промысловую птицу) производит сильное впечатление и наблюдается очень просто, в то время как другие факторы, которые имеют гораздо большее значение в ограничении популяций птиц, не бросаются в глаза или вовсе остаются неизвестными неспециалистам. Так, например, 30 лет объективных исследований Герберта Стоддарда и его сотрудников в юго-западной части штата Джорджия в одном охотничьем заповеднике показали, что ястребы не являются ограничивающим фактором для куропаток при наличии зарослей вблизи кормовых площадей, дающих птицам возможность прятаться при нападении ястребов. Стоддарду удавалось поддерживать высокую плотность населения куропаток путем создания запасов пищи и убежища для куропаток. Иными словами, его усилия все время были направлены в первую очередь на улучшение экосистемы и имели цель - улучшение жизни куропатки. Как только это было достигнуто, уничтожение ястребов оказалось излишним и даже нежелательным, так как куропатки уже находились вне опасности, а ястребы стали охотиться на грызунов, которые поедают яйца куропаток. К сожалению, управлять экосистемой труднее и не столь драматично, как отстреливать ястребов, хотя заведующие охотничьими хозяйствами, даже зная это, часто вынуждены заниматься последним.

Теперь познакомимся с прямо противоположным примером. Один из учеников автора решил с тщательностью вести наблюдения над популяцией грызунов, создав колонию на небольшом островке, образовавшемся в результате запруды на озере. Согласно плану, он поселил несколько парочек на острове, будучи уверен, что животные не смогут его покинуть. В течение некоторого времени все шло хорошо. По мере роста популяции ученик отлавливал животных живоловками и метил каждый индивид с тем, чтобы учитывать рождаемость и смертность. Однажды он перебрался на остров для работы и не нашел там грызунов. Обследование помогло ему обнаружить свежую нору норки, в которой были аккуратно спрятаны тушки меченых грызунов. Так как грызуны на этом острове были беззащитны и не могли избежать опасности или рассеяться, одна норка оказалась способной передушить их всех. Для получения объективной картины чрезвычайно важно представлять себе хищничество с позиций всей популяции, а не с позиций индивида. Само собой разумеется, что хищники не являются благодетелями для особей, которых они убивают, но они могут оказывать благодеяние для популяции жертв как целого.

По-видимому, и численность видов оленей весьма сильно регулируется хищниками. Когда изничтожаются такие природные хищники, как волки, пумы, рыси и т. д., человеку трудно управлять популяцией оленей, хотя, охотясь, человек сам становится хищником. На востоке Соединенных Штатов человек поначалу в результате интенсивной охоты на больших площадях выбил живших там оленей. После этого наступил период ограничения охоты и завоза оленей и они опять стали часто встречаться. В настоящее время олени во многих местах более многочисленны, чем это было первично. Это привело к чрезмерному выпасу их в лесных местообитаниях и даже к гибели от голода зимой. «Оленья проблема» оказалась особенно острой в таких штатах, как Мичиган и Пенсильвания, В этих штатах большие пространства вторичных лесов дают максимальное количество пищи, обеспечивая почти геометрический прирост, который подчас не регулируется интенсивностью охоты. Надо подчеркнуть два момента: 1) некоторая доля хищничества необходима и благодетельна для популяции, которая приспособилась к хищничеству (и в которой отсутствует саморегуляция); 2) когда человек устраняет механизм естественного управления, он должен заменить его механизмом соответствующей эффективности для того, чтобы избежать огромных колебаний численности. Установление твердых пределов емкости вне отношения к плотности, пищевым ресурсам и местообитаниям, как правило, не дает желательной регуляции. В сельскохозяйственных районах, само собой разумеется, надо регулировать численность хищников, нападающих на оленей, так как эти последние могут причинять вред домашнему скоту. В необжитых же районах, особенно в районах, недоступных для охоты, хищники должны быть сохранены для пользы популяции оленей и для пользы самого леса.

Показан треугольник взаимоотношения хищников, среди которых есть организмы, не имеющие непосредственно экономического значения для человека; это позволяет рассматривать эти данные без всякой предвзятости. В течение ряда лет работники морского института на острове Сапело, принадлежащего университету штата Джорджия, изучали прибрежные болота (марши), находящиеся под влиянием приливов, как экосистему. Эти марши особенно интересны для эколога своей высокой продуктивностью, однако в них живет очень ограниченное число видов; вследствие этого здесь гораздо легче изучать взаимоотношения между популяциями.

В высоких травянистых зарослях маршей живет маленькая птичка - болотный крапивник - и небольшой грызун - рисовая крыса. Оба питаются насекомыми, улитками, а крыса поедает также мелких крабов и болотную растительность. Весной и летом крапивник строит круглые гнезда из травы, где выводит молодь; в эти сезоны года крысы разоряют гнезда крапивника и подчас занимают их. Поток энергии между беспозвоночными и двумя представителями позвоночных невелик в границах огромной популяции первых. В итоге крапивник и крыса поедают лишь небольшую часть своих пищевых ресурсов и, таким образом, оказывают малое воздействие на популяции насекомых и крабов; в данном случае хищничество и не регулирует, и не управляет. Во всем годичном цикле крапивники составляют лишь весьма незначительный компонент пищи крыс, однако, так как крапивники особенно уязвимы в период размножения, крыса как хищник должна считаться ведущим фактором, определяющим смертность крапивников. Когда численность крыс была высока, популяция крапивников оказывалась подавленной. К счастью для крапивников, какие-то до сих пор не выявленные факторы ограничивают численность крыс, так что высокая плотность крысиного населения и вызываемая ею высокая хищническая деятельность встречаются только в некоторых местах.

Треугольник между насекомыми, крысами и крапивниками можно рассматривать как модель хищничества вообще, так как эта модель показывает, как хищничество одновременно может быть ведущим, а также несущественным фактором, в зависимости от относительной плотности населения хищника и жертвы и поражаемости жертвы хищником. Надо, конечно, помнить также, что данная модель необязательна для всех связей птиц с насекомыми. Связь зависит от участвующих видов и ситуации в целом. Птицы могут быть весьма действенными хищниками для гусениц, питающихся на поверхности листьев, и совершенно не влиять на насекомых-минеров, которые живут внутри листьев.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

По мере того как жертва приобретает опыт избегать врагов, хищники вырабатывают более эффективные приспособления для ее поимки. Иными словами, в эволюции связи между хищником и жертвой жертва действует так, чтобы освободиться от действий хищника, а хищник - чтобы постоянно поддерживать свое влияние на жертву. Это приводит к возникновению разнообразных приспособлений у хищников и у жертв.

Можно вспомнить сложное общественное охотничье поведение волков или львов; длинные липкие языки и точный прицел некоторых рыб, жаб и ящериц; загнутые ядовитые зубы гадюк с аппаратом впрыскивания яда; пауков и их ловчую паутину; глубоководную рыбу-удильщика; змей-удавов, которые душат свою жертву (рис. 34).

Не менее отработанные механизмы избегания опасности имеют жертвы. Это - выставление охраны, крики тревоги, покровительственная окраска, шипы и другие приспособления. Жертвы многих видов распознают хищника на расстоянии и принимают необходимые меры самосохранения задолго до приближения врага. Такое поведение вынудило многих хищников нападать из засады.

Замечено, что в действиях многих хищников присутствует то, что можно назвать расчетливостью. Хищнику, например, невыгодно полное уничтожение всех особей жертвы, и, как правило, этого в природе не случается.

Для расчетливого хищника наилучшей является такая ситуация, когда скорость роста популяции жертв (и соответственно прирост биомассы жертвы, идущей хищнику в пищу) постоянно поддерживается на высоком уровне.

Хищник может добиться этого, уничтожая, в первую очередь тех особей, которые больны или медленно растут и размножаются. Хищник обычно оставляет особей быстрорастущих, плодовитых, выносливых. Часто хищники питаются старыми и дряхлыми особями, которых легче поймать, в то время как более молодым и жизнеспособным удается избежать гибели.

Хищничество - трудоемкий процесс, требующий больших затрат энергии. Например, группа из двух львиц и восьми детенышей проходит за ночь расстояние в несколько километров, даже если самым молодым щенятам всего месяц от роду. Львята при этом испытывают те же лишения, которым подвергаются взрослые животные. Многие из них погибают, в том числе и от голода.

Во время охоты хищники нередко подвергаются опасностям не меньше, чем их жертвы. Крупные кошки при нападении часто гибнут, если это происходит при столкновении львиц со слонами или кабанами. Иногда хищники гибнут от столкновения с другими хищниками в ходе борьбы за добычу. Но главный враг хищника - время. Только самые быстрые и сильные хищники способны преследовать жертву на большом расстоянии, успешно ловить ее, затрачивая на это минимальное время. Менее проворные не выдерживают конкуренции и обречены на голодную смерть.

Динамика популяций хищника и жертвы. Давно замечено, что пищевые отношения, в том числе хищничество, могут являться причиной регулярных периодических колебаний численности популяций каждого из взаимодействующих видов. Пример таких колебаний, происходящих в результате взаимодействий между растениями, насекомыми (сосновой пяденицей и лиственничной листоверткой) и птицами, рассмотрен в главе 2.

Периодические колебания численности хищника и его жертвы можно наблюдать и в экспериментах. Г. Ф. Гаузе провел эксперименты, в которых роль хищника и жертвы выполняли два вида инфузорий. Когда особей обоих видов помещали в общий сосуд, хищник быстро уничтожал свою жертву. Взаимодействие инфузорий было неустойчивым. Однако при добавлении в пробирку целлюлозы (замедляющей передвижение хищника и жертвы и уменьшающей частоту контактов между ними) в численности и того и другого вида начинали происходить циклические колебания. На первых порах хищный вид подавлял рост численности мирного вида, однако впоследствии первый сам начинал испытывать недостаток пищевого ресурса. В результате происходило снижение численности хищника, а следовательно - ослабление его давления на популяцию жертвы. Через некоторое время рост численности жертвы возобновлялся - и ее популяция увеличивалась. Таким образом, вновь возникали благоприятные условия для оставшихся хищников, которые реагировали на это увеличением скорости размножения. Цикл повторялся.

Последующее изучение взаимоотношений в системе «хищник - жертва», проведенное с помощью математических методов, показало, что характер изменений численности и той и другой популяций во многом определяется начальным соотношением их плотностей. Было установлено, что устойчивость существования как популяции хищника, так и популяции жертвы значительно повышается, когда в каждой из популяций действуют механизмы само ограничения роста численности (например, внутривидовая конкуренция).

Значение хищничества в природе. Является ли воздействие хищника только отрицательным? На этот вопрос можно было бы ответить безусловно «да», если принимать во внимание лишь судьбу конкретного животного, оказавшегося в зубах хищника. Экологов, однако, гораздо больше интересует судьба популяций, а не отдельных организмов.

Так, изучение взаимоотношений между норкой (хищник) и ондатрой (жертва) показало, что преследование норкой ондатры носит неслучайный характер. Жертвами хищника, прежде всего, становятся те животные, которые не в состоянии занять удобные участки обитания, то есть составляют некоторый «биологический резерв» популяции. Хищники уничтожают ту часть популяции, которая по тем или иным причинам оказывается более слабой в соревновании за подходящие территории (вспомните термин «территориальность» и то явление, которое он определяет). Популяция ондатры растет тем быстрее, чем меньше ее плотность. Наиболее энергичные и агрессивные ондатры, по всей видимости, и занимают самые удобные для жилья норы и активно защищают их.

Хищник, убивая более слабых, действует подобно селекционеру, ведущему отбор семян, дающих наилучшие всходы. Влияние хищника приводит к тому, что обновление популяции жертвы происходит быстрее, ведь быстрый рост ведет к более раннему участию особей в размножении. Одновременно увеличивается потребление жертвами их пищи (быстрый рост может происходить лишь при более интенсивном потреблении пищи). Количество энергии, заключенной в пище и проходящей через популяцию быстрорастущих организмов, также возрастает. Таким образом, воздействие хищников увеличивает поток энергии в экосистеме.

Хищники избирательно уничтожают животных с низкой способностью добывать себе корм, то есть медлительных, хилых, больных особей. Выживают сильные и выносливые. Это относится ко всему животному миру: хищники улучшают (в качественном отношении) популяции жертв. Такую же услугу ондатре оказывает норка, грызунам - хищные птицы, оленям - волки.

Конечно, хищники не являются благодетелями для особей, которых они убивают, но они могут приносить пользу всей популяции жертв в целом. Хищничество является одним из ведущих факторов, определяющих регуляцию численности организмов. Известны случаи, когда человеку становилось трудно управлять популяциями оленей (после уничтожения таких природных хищников, как волки, рыси) хотя, занимаясь охотой, человек сам становится одним из хищников.

Разумеется, в сельскохозяйственных районах необходимо регулировать численность хищников, так как последние могут причинять вред домашнему скоту. Однако в районах, недоступных для охоты, хищники должны быть сохранены для пользы как популяций жертв, так и взаимодействующих с ними растительных сообществ.

Вопросы для самопроверки

1. Какие вам известны примеры положительных и отрицательных взаимодействий между

организмами разных видов?

2. Что представляют собой лишайники с точки зрения взаимодействий организмов?

3. Что ищут комменсалы во взаимоотношениях с хозяином?

4. Какова главная особенность симбиоза?

5. Чем можно объяснить длительное сосуществование конкурирующих видов в природе?

6. Какие свойства растительных организмов создают им преимущества в конкурентной борьбе?

7. Какой тип конкуренции имеет наибольшее значение в формировании видового состава природных сообществ?

8. Какие факторы ограничивают воздействие хищника на жертву?

9. В чем состоит положительная роль хищничества?

10. При каких условиях воздействие хищника может приводить к уничтожению популяции жертв?

11. Каковы отрицательные последствия уничтожения хищников?

Понаблюдайте у домашних хищников (собаки, кошки) их охотничьи инстинкты и приспособления для ловли добычи.

Материал для рассуждения

Конкуренция становится устойчивой (оба вида выживают) при наличии разнообразия

внешних условий. Такому же правилу подчиняется и хищничество.

Обсудите, почему так происходит.

Хищничество как ограничивающий фактор само по себе име­ет большое значение. Причем если влияние жертвы на чис­ленность популяции хищника не вызывает сомнений, то об­ратное воздействие, т. е. на популяцию жертвы, бывает не всегда. Во-первых, хищник уничтожает больных животных, тем самым он улучшает средний качественный состав популяции жертвы. Во-вторых, роль хищника ощутима только тогда, ког­да оба вида обладают приблизительно одинаковым биотиче­ским потенциалом. В противном случае из-за низкого темпа размножения хищник не в состоянии ограничить численность своей жертвы. Например, только одни насекомоядные птицы не могут остановить массовое размножение насекомых. Ины­ми словами, если биотический потенциал хищника намного ниже биотического потенциала жертвы, действие хищника при­обретает постоянный характер, не зависящий от плотности его популяции.

Численность насекомых-фитофагов нередко определяется комбинацией видоспецифичных реакций насекомых и растений на воздействие загрязняющих веществ. Загрязнение понижает резистентность растений, в результате чего численность насе­комых возрастает. Однако при слишком большом загрязнении численность насекомых падает, несмотря на уменьшение со­противляемости растений.

Приведенная дифференциация факторов динамики численности популяций позволяет понять их реальное значение в жизни и воспроизводстве популяций. Современная концепция автоматического регулирования численности популяций базируется на сочетании двух принципиально различных явлений: модификаций, или случайных колебаний численности, и регуляций, действу­ющих по принципу кибернетической обратной связи и нивелирующих колебания. В соответствии с этим выде­ляют модифицирующие (независящие от плотности по­пуляции) и регулирующие (зависящие от плотности популяции) экологические факторы, причем первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентов биоценоза. По существу, модифицирующие факторы представляют со­бой различные абиотические факторы. Регулирующие факторы связаны с существованием и активностью жи­вых организмов (биотические факторы), поскольку лишь живые существа способны реагировать на плотность своей популяции и популяций других видов по принци­пу отрицательной обратной связи (рис. 7).

Если воздействия модифицирующих факторов приво­дят лишь к преобразованиям (модификациям) колеба­ний численности, не устраняя их, то регулирующие фак­торы, выравнивая случайные отклонения, стабилизиру­ют (регулируют) численность на определенном уровне. Однако на разных уровнях численности популяции регу­лирующие факторы принципиально различны (рис. 8). Например, хищники-полифаги, способные при измене­нии численности жертв ослабить или усилить свою ак­тивность-функциональная реакция,- оказывают действие при сравнительно низких значениях численности популяции жертвы.

Хищники - олигофаги, характеризующиеся в отличие от полифагов численной реакцией на состояние популяции жертвы, оказывают на нее регулирующее действие в бо­лее широком диапазоне, чем полифаги. При достижении популяцией жертвы еще более высокой численности со­здаются условия для распространения болезней и, наконец, предельный фактор регуляции - внутривидовая кон­куренция, ведущая к исчерпыванию доступных ресурсов и развитию стрессовых реакций в популяции жертвы. На рис. 8 представлена многозвенная буферная система регулирования численности популяции под воздействием биотических факторов, степень влияния которых зави­сит от плотности популяции. В реальной ситуации дан­ный параметр зависит от большого числа факторов, в частности и тех, которые не оказывают регулирующего воздействия на плотность популяции по принципу обрат­ной связи. Взаимодействие между модифицирующими, регулирующими, а также такими специфическими факто­рами, как размеры тела, группы и индивидуального участка, при их влиянии на плотность популяции млекопита­ющих показано на рис. 9.

Особи в популяции взаимодей­ствуют между собой, обеспечивая свою жизнедеятельность и устой­чивое воспроизводство популяции.

У животных, ведущих одиноч­ный образ жизни или создающих семьи, регулирующим фактором является территориальность, кото­рая влияет на обладание опреде­ленными пищевыми ресурсами и имеет большое значение для раз­множения. Особь защищает про­странство от вторжения и откры­вает ее для другой особи только при размножении. Самое рацио­нальное использование простран­ства достигается в том случае, если образуется настоящая террито­рия - участок, из которого другие особи изгоняются. Так как владе­лец участка психологически гос­подствует на нем, для изгнания чаще всего достаточно лишь де­монстрации угроз, преследования, самое большее - притворных атак, которые прекращаются еще на границах участка. У данных жи­вотных огромное значение имеют индивидуальные различия между особями - наиболее приспособ­ленные обладают большим инди­видуальным пищевым ареалом.

У животных, ведущих группо­вой образ жизни и образующих стаи, стада, колонии, групповая защита от врагов и совместная за- бота о потомстве повышает выжи­ваемость особей, что влияет на численность популяции и ее вы­живаемость. Данные животные ор­ганизованы иерархически. Иерар­хические отношения соподчине­ния построены на том, что ранг каждого известен каждому. Как правило, высший ранг принад­лежит самому старшему самцу. Иерархия контролирует все взаи­модействия внутри популяции: брачные, особей разных возрас­тов, родителей и потомства.

У животных особую роль иг­рают отношения «мать-дитя». Родители передают потомкам гене­тическую информацию и информа­цию о внешней среде.

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ

На уровне популяции абиотические факторы воздей­ствуют на такие параметры, как рождаемость, смерт­ность, средняя продолжительность жизни особи, ско­рость роста популяции и ее размеры, нередко являясь важнейшими причинами, определяющими характер ди­намики численности популяции и пространственное распределение особей в ней. Популяция может при­спосабливаться к изменениям абиотических факторов, во-первых, меняя характер своего пространственного распределения и, во-вторых, путем адаптивной эволю­ции.