Термиты образуют инфраотряд (по зоологической системе выше класса, но ниже семейства) в отряде тараканообразные. Обитают по всему миру за исключением Антарктиды. Всего насчитывается около 3,1 тыс. таксономически известных видов этих насекомых. Из них 50 видов обитают в Северной Америке и 10 видов в Европе. А вот в Южной Америке количество видов превышает 400. В Африке известны 1000 видов. Именно там находятся огромные термитники, доминирующие на местном ландшафте. Только в Национальном парке Крюгера (ЮАР) насчитывается 1,1 млн. термитников.
В Азии количество видов составляет 435. В основном они распространены в тропических и субтропических областях Китая. В Австралии присутствуют виды эндемичные для этой части света. Они живут как под землёй, так и строят курганы. Всего видов насчитывается 360. Эти насекомые отдают предпочтение влажным лесам и влажной почве. Имеют небольшие размеры от 4 до 15 мм. Самыми крупными являются королевы. У отдельных видов их длина доходит до 10 см.
Структура колонии термитов
Эти насекомые живут колониями, в которых может насчитываться от нескольких сотен до нескольких миллионов особей. Каждая колония представляет собой децентрализованную самоорганизующуюся систему, а её члены подразделяются на касты, которые задаются генетически. Это нимфы, рабочие, солдаты и репродуктивные особи обоих полов (короли и королевы).
Королевы имеют огромный потенциал и могут откладывать до 30 тыс. яиц в сутки. Живот у такой королевы огромный, поэтому она во много раз превышает по размерам других термитов. Продолжительность её жизни у некоторых видов достигает 50 лет. Королева не может передвигаться самостоятельно, поэтому если возникает потребность переместить её в другую камеру, то появляются сотни рабочих, чтобы осуществить это действие.
Король по своим размерам лишь чуть-чуть превышает рабочих термитов. В его задачу входит оплодотворять самку в течение всей жизни. Другие репродуктивные особи имеют крылья, а их задача состоит в создании других колоний. Для этих целей самец с самкой вылетают из гнезда, спариваются, опускаются на землю, отгрызают друг другу крылья и создают новую колонию.
Рабочие термиты занимаются строительством и ремонтом термитников, собирают и хранят продукты питания. Только эта каста способна переваривать целлюлозу, а поэтому кормит всех остальных членов колонии (трофоллаксис). Термитники строятся из смеси измельчённой древесины, почвы, экскрементов и слюны. Они обладают такой прочностью, что их не могут разрушить даже экскаваторы. В высоту термитные сооружения такие высокие, что возле них укрываются от зноя даже такие крупные животные как слоны. Максимальная высота подобных сооружений достигает 9 метров, но обычно не превышает 2-3 метров.
Солдаты представляют собой касту, защищающую термитник от внешних врагов. У этих особей тело покрыто прочной бронёй, головы широкие, а челюсти расширенные. У тропических видов на голове имеется специальный вырост, через который выстреливается специфический защитный секрет, который на воздухе превращается в клейкую массу. Солдаты, как правило, блокируют узкие ходы термитника и не допускают проникновение врагов в гнездо. При серьёзной опасности объединяются в защитные фаланги и отражают атаки врагов.
Солдаты слепые и лишь у некоторых видов имеется частично функциональное зрение. В основном данная каста защищает свои жилища от муравьёв, так как те представляют большую угрозу для обитателей термитников и их гнёзд. Именно защитный секрет, попав на агрессоров, лишает их подвижности.
Жизненный цикл
Термиты начинают свой жизненный цикл с яйца. Из яйца появляется нимфа, которая проходит несколько линек и превращается во взрослую особь. У некоторых видов нимфы проходят через 4 линьки, а у некоторых через 3. После первой линьки происходит превращение в рабочих термитов, а затем часть насекомых продолжает линять и превращается в солдат. Их количество от общего числа особей в термитнике составляет обычно 5-15% в зависимости от вида и внешних условий. Некоторые нимфы превращаются в репродуктивных особей, когда в этом возникает потребность.
Развитие нимф до взрослого состояния занимает несколько месяцев. Многое зависит от питания, температуры и общего населения колонии. У репродуктивных особей появляются крылья. Самки с самцами образуют пары и улетают из термитника для поисков подходящего места для новой колонии. Когда такое место находится, король с королевой копают камеру, закрывают вход и приступают к спариванию. После первого спаривания пара на всю жизнь остаётся в гнезде.
В первых кладках у королевы насчитывается 10-20 яиц. Затем их количество постепенно увеличивается до 1000 в день. Брачные полёты разные виды осуществляют с декабря по февраль, с января по апрель и с февраля по май. Одни летят в тёплые дни после дождя, а другие предпочитают ночное время. Расположенные рядом термитники часто имеют подземные ходы, связывающие их друг с другом.
Вред и польза от термитов
Многие виды термитов представляют для человека настоящую угрозу. За счёт того, что эти насекомые поедают древесину и другие вещества, в которых содержится целлюлоза, они наносят общий ущерб на миллиарды долларов. Поедая древесину, они выгрызают всё внутри, а поверхность остаётся неповреждённой. Из-за этого прожорливых вредителей очень трудно обнаружить. Если они попадают в жилые помещения, то едят не только изделия из дерева, но и книги, и другую бумагу.
Вместе с тем нужно отметить, что термиты приносят большую пользу почвенному покрову наравне с муравьями и червями. Благодаря этому, почва удобряется, а её урожайность растёт. Особенно это хорошо заметно в Австралии, где нет дождевых червей, но сборы пшеницы достигают рекордных размеров в тех местах, где много термитников.
Термиты, в народе называемые «белыми муравьями», на самом деле издревле родственны с тараканами. С муравьями их сходство лишь в том, что они ведут такие же общественные насекомые, тоже строят гнезда, сообщающиеся друг с другом, создавая в них многочисленные семьи. Семья термитов точно так же делится на касты, как и у муравьев, где каждому уделена своя роль. У тараканов таких отличительных качеств нет.
В основном термиты обитают в странах с сухим или влажным тропическим и субтропическим климатом. В большом количестве их можно встретить на территории юга Украины и Казахстана, Молдовы, Узбекистана, Туркмении и частично в Таджикистане. В России термитами облюбована зона Дальнего Востока. Именно в этих странах бывшего СНГ отмечен наибольший вред, наносимый термитами деревообрабатывающему хозяйству и частным деревянным постройкам.
Семья термитов делится на 3 основные касты: рабочие, солдаты и репродуктивная группа.
- Рабочие. В отличие от муравьев, в эту группу у термитов входят особи обоих полов (у муравьев только самки). Их тело небольших размеров, всего около 1 см, более мягкое. Грудной отдел менее развит, глаза атрофированы или же их может и не быть вообще. Половые органы их недоразвиты или тоже отсутствуют. Окрас рабочих муравьев белый. Так как именно они чаще остальных каст выходят наружу из гнезда за пропитанием и попадаются на глаза, термитов и назвали ошибочно «белыми муравьями».
- Солдаты. Эту группу термитов легко отличить от других благодаря окраске головы: она может быть желтой, оранжевой, красно-коричневой или почти черной. На крупной голове расположен «рог» с ядом (у некоторых видов), который солдаты выпрыскивают в случае необходимой защиты. Есть у них и еще одно оружие – мощные мандибулы (челюсти), сильно выдающиеся вперед и отличающие солдат от других каст. Ощутив укус такими жвалами, враг (из насекомых) может и передумать продолжать нападение.
- Репродуктивная группа. Термиты, способные размножаться имеют темную окраску, хорошо развитые глаза и 2 пары крыльев. Крылья им будут нужны лишь один раз в жизни – для перелета в период спаривания, после чего термиты их сбрасывают. Но главные в этой группе – матка (иначе – королева или царица) и король. Королева может достигать огромных для термитов размеров – 10 см. Это возможно благодаря эластичному брюшку, способному многократно растягиваться в период вынашивания яиц (а длится это практически постоянно). Король же рядом с королевой выглядит совсем малышом, не сильно отличаясь по размерам от представителей других двух каст.
В целом же взрослые термиты не имеют перетяжки между брюшком и грудным отделом, в отличие от муравьев.
Образ жизни, питание
Увидеть термитов бывает довольно сложно, так как они не любят выползать на свет и ведут преимущественно ночной образ жизни. Их передвижение происходит в основном в проделанных ими же ходах под землей или внутри дерева. Эти многочисленные тоннели – своеобразное соединение между камерами одного гнезда или несколькими соседними термитниками. Благодаря такой скрытности заметить нанесенный термитами вред получается уже слишком поздно, когда деревянная постройка приходит в негодность из-за множества дыр и ходов, проделанных термитами внутри нее.
Основная диета термитов – целлюлоза в любом виде и вообще все, что сделано из дерева. Едят они сухую труху, и растения с древовидным стеблем, и картон, и бумагу. Дополнительным источником питания могут служить даже льняные, шерстяные и хлопчатобумажные ткани, кожаные изделия и войлок. Но эти материалы термиты съедают не столь охотно.
В природе термиты поедают трухлявые пни и деревья (живым деревьям термиты не угрожают), сухие стебли злаков, мертвые ветки и опавшие листья. В кишечнике этих насекомых содержатся целлюлозоразрушающие бактерии, расщепляющие древесину и преобразующие ее в ацетат. Дальнейшее переваривание осуществляют уже другие простейшие, также живущие в кишечнике термитов. Образующиеся в результате расщепления ацетат и азот выделяются насекомыми вместе с экскрементами и служат удобрением для лесных почв.
На фото сухое дерево изъеденное насекомыми
В зимнее время термиты утрачивают активность, но прижившись в отапливаемых деревянных домах, продолжают свою деятельность круглый год.
Численность семьи термитов может быть от нескольких десятков до миллионов особей, и у каждого из них есть своя «должность».
Рабочие отвечают за прокорм и уход за потомством и королем с королевой, хранение питания, развитие молодняка, постройку и починку гнезда. Они же кормят солдат, огромные челюсти которых не позволяют им есть самостоятельно, поэтому питаются защитники только с помощью «обслуги». Словом, рабочие термиты – это своеобразная «сервисная служба» поставляющая разнообразные услуги остальным членам семьи.
Солдаты – это защита колонии. Они охраняют семью от муравьев и прочих врагов, пуская в ход свои мощные жвалы или рог с ядом. Действие выплеснутого яда, высыхающего на воздухе, имеет паралитический эффект, сковывая на время возможность врага двигаться. В случае частичного разрушения гнезда врагом, солдаты своими крупными головами закупоривают бреши в узких ходах и остаются в таком положении, пока рабочие заделывают дыру. Часто сами солдаты при этом оказываются «замурованными» и уже не могут выбраться из ловушки, в которой оказались, защищая свое гнездо.
Солдаты в свою очередь тоже имеют свои «подразделения». Крупные особи защищают гнездо (именно они затыкают головами повреждения гнезда), средние служат им своеобразным тылом, а малые выполняют роль «контролеров», следя за рабочими, подгоняя их и наказывая при необходимости. Есть среди термитов солдат и охранная и сигнальная служба. Многочисленные охранники бдительно следят, не угрожает ли гнезду опасность, и в случае появления врага дают знак «сигнальщикам», которые, в свою очередь, оповещают об угрозе основную армию. И тогда уже бойцы-термиты выходят стройными рядами на защиту родного дома и своей семьи.
О гнездах
Гнезда этих насекомых имеют различное строение и месторасположение и размер. Они могут быть обоснованы под землей и сообщаться между собой благодаря множеству тоннелей, напоминающему огромные галереи. Иногда же термитники высятся в виде мрачных столбовидных сооружений на поверхности земли.
На севере Австралии термиты соорудили гнезда, похожие на могильные плиты, возвышающиеся над землей на 3 м. Примечательно, что множество этих термитников выстроены по одному принципу: их более узкие грани направлены строго на юг и север. Так термиты осуществляют климат-контроль внутри жилища, словно учитывая дневную жару и ночную прохладу тех мест.
Гнездо строят рабочие особи из глиноподобной массы, получаемой в результате смешивания собственных экскрементов и слюны с землей и древесиной. Стенки такого термитника получаются довольно плотными, и чтобы его разрушить, врагу потребуются определенные усилия. Величина гнезда напрямую зависит от того, насколько многочисленная колония проживает в нем на данный момент.
Внутри любого вида гнезд выстроены бесчисленные камеры для хранения запасов пищи и развития и роста потомства. Самая надежная камера по праву отдана царской паре, отвечающей за прибавление семейства.
Размножение
За репродукцию в термитнике несут ответственность король и королева. Их пара неразлучна, партнеров они не меняют и даже проживают всю свою жизнь совместно в одной самой прочной камере (в отличие от муравьев, король-термит не погибает после спаривания). Более того, «позариться» на королеву никто из других членов семьи не имеет никакого права. Царская чета постоянно находится под надежной охраной солдат, сменяющей пост через равные промежутки времени.
Будучи практически постоянно в состоянии «беременности», раздувшаяся и увеличившаяся в 10 раз матка, наполненная множеством яиц, не в состоянии двигаться из-за тяжести, которую она в себе носит. И тут на помощь приходят все те же рабочие, которые доставляют ей питание, носят ее, облизывают выделяемую королевой слизь с брюшка и каждые несколько секунд перемещают выведенные яйца в специальные многочисленные камеры для хранения и дальнейшего вылупления. Королева невероятно плодовита: только в сутки она способна снести до 3000 яиц. Живет главная самка около 10 лет, успевая дать потомство, исчисляющееся в миллионах. За это время гибнут многие члены семьи (особенно солдаты), но матка не только восполняет потери, но и преувеличивает количество особей колонии.
Но кроме короля и королевы, в гнезде есть и другие особи, способные давать потомство. До достижения половозрелого возраста они живут в гнезде, где когда-то родились. В конце весны – начале лета наступает период роения, крылатые молодые особи создают пары и улетает из родительского дома. Это единственный раз, когда им понадобятся крылья: сразу после спаривания будущие «родители» сбрасывают их. Оставшись без крыльев, эти термиты становятся абсолютно беззащитными перед всевозможными врагами – пауками, птицами и др. Поэтому они вынуждены временно прятаться. Те пары, которым удалось выжить, создают свое собственное гнездо и становятся в нем королем и королевой. С появлением первых рабочих особей начинается постройка нового термитника.
Враги термитов
Во время вылета молодых пар термитов из гнезда, когда они становятся беззащитными, опасность ждет их повсюду. Ящерицы, птицы, муравьи (особенно огненные), стрекозы и пауки с удовольствием балуют себя такой добычей. Некоторые хищники не ждут вылета беззащитных особей, а прямиком направляются к термитнику в надежде на богатый «улов».
Но опасны для термитов не только «мелкие» враги. В природе ими с удовольствием лакомятся муравьеды (в Южной Америке), трубкозубы (в Африке), броненосцы (в Южной, Центральной и Северной Америке) и панголины (в Южной и экваториальной Африке, на юго-востоке Азии). Эти крупные хищники разрушают термитники, несмотря на плотные глиняные стенки, и поедают хозяев, заметно сокращая численность семьи термитов. Если же им удастся добраться до камеры короля и королевы, колония будет обречена на вымирание.
Внутри гниющего дерева можно обнаружить белесых мягкотелых насекомых, ползающих по ходам, проложенным в сырой древесине. На первый взгляд они похожи на муравьев (часто их называют белыми муравьями), но это другие животные - термиты.
И муравьи и термиты - общественные насекомые , они живут колониями, обитатели которых делятся на касты. Однако биологически между ними очень большая разница, в том числе и во внешнем облике. У термитов усики прямые, у муравьев - согнутые. У муравьев грудь и брюшко четко разделены, а у термитов грудной отдел развит слабо.
В колонии термитов может быть более миллиона особей, около 95% которых принадлежит к касте рабочих. Рабочие - недоразвитые в половом отношении самцы и самки - внешне похожи на личинок. У них нет крыльев, покровы мягкие и бесцветные; глаз, как правило, нет, и руководствуются они обонянием, вкусом и осязанием. Тем не менее именно рабочие строят и ремонтируют гнездо - одно из самых больших и сложных сооружений в животном мире - и добывают пищу для себя и для особей других каст.
Еще одна каста - солдаты, защищающие колонию термитов от муравьев и других агрессоров. У большинства видов солдаты тоже бескрылые и слепые, зато с большой головой и мощными челюстями - жвалами. Некоторые виды обладают химическими средствами защиты: у «носатых» солдат из отростка головы выбрасывается клейкая жидкость, связывающая движения нападающего животного,
К третьей касте относятся половые особи. Обычно в колонии термитов есть одна яйцекладущая самка и оплодотворяющий ее самец - царь и царица, ставшие основателями колонии. У этих изначально крылатых, но сбросивших крылья особей большие глаза (хотя после постройки гнезда глаза им особенно не нужны, так как царская чета никогда не выходит наружу). Когда царила погибает, появляются самки-заменительницы, у них глаза меньше.
В пчелином рое есть одна пчела-матка и множество рабочих пчел. У термитов же роящиеся крылатые особи все способны к размножению. В благоприятный для лета период из гнезда вылетают крылатые термиты. После короткого роения, когда самец и самка встречаются в воздухе, они садятся и спариваются, причем тут же сбрасывают крылья. Затем они начинают готовить гнездо: роют ямку в земле, и самка откладывает туда немного яиц.
Из яиц выходят мелкие личинки, похожие на бескрылых термитов. Сначала царь и царица кормят их полупереваренной пищей, а когда те подрастут, то добывание пищи, в том числе для родителей, становится их обязанностью. Большая часть личинок превращается в рабочих, остальные - в солдат. Царь и царица живут в специальной камере возле центра гнезда. Время от времени они спариваются (это единственная обязанность царя) и царица откладывает яйца (бывает, что более 30 000 в день). Царица значительно больше по размерам, чем рабочие особи; у одного из африканских видов она в 2000 раз крупнее.
Питание термитов
Термиты питаются в основном растительной пищей, в том числе древесиной. Однако многие виды не могут переваривать ее самостоятельно - эту функцию выполняют простейшие, постоянно живущие у них в кишечнике.
Термиты не рождаются вместе с этими «дорогими гостями». Молодым они достаются вместе с частично переваренной пищей, которой их кормят другие члены колонии. Каждый раз при линьке термит лишается своих «помощников», но обретает их вновь, когда с ним делятся пищей другие особи. У ряда тропических термитов эти простейшие отсутствуют. Такие виды часто выращивают в гнездах грибы, а затем поедают и продукты жизнедеятельности грибов, и сами грибы. Другие термиты питаются травой, которую приносят в гнездо, где она подвергается ферментации, а третьи едят гумус.
Хотя многие термиты портят древесину, эти насекомые приносят и пользу. Они ускоряют разложение дерева на вещества, потребляемые другими живыми организмами. В тропиках термиты выполняют ту же функцию, что и дождевые черви в районах умеренного климата: вносят в почву органические вещества, аэрируют ее и прокладывают ходы, по которым поступает богатая неорганическими соединениями вода.
Если термиты, питаются древесиной, это не значит, что они там и живут. В древесине гнездятся калотермитиды, колонии которых не так многочисленны. Термиты-вредители, распространенные в зоне умеренного климата, селятся, как правило, в почве.
В засушливых районах саван термиты строят большие пирамиды, купола со шпилем или подобием трубы. Такие постройки состоят из двух слоев. Внешний слой твердый, как бетон, как правило изготовляется из прочно склеенных частиц почвы. Внутренний слой сооружается из более мягких материалов - растительного материала, слюны и других веществ.
В тропических дождевых лесах термиты строят на деревьях гнезда, похожие на многоярусные зонтики и соединенные с почвой крытыми галереями.
В тропиках, где термиты очень многочисленны, ими питаются такие млекопитающие, как муравьеды, панголины и трубкозубы. Эти животные передними лапами с мощными когтями разрывают термитники и липким языком собирают насекомых по нескольку десятков сразу. Термиты особенно уязвимы во время роения, когда самки и самцы сбрасывают крылья и становятся совершенно беззащитными - тогда ими лакомятся птицы, муравьи и другие насекомоядные животные.
Термиты - мелкие или средней величины насекомые, обычно избегающие света и живущие семьями в специальных гнездах-термитниках. Известно 3 основных типа гнезд термитов. Гнезда в древесине - устроены достаточно просто и состоят из немногочисленных, диффузно расположенных камер, соединенных ходами. Гнезда, вылепленные из земли, бывают различного размера - от небольших неприметных холмиков до огромных, массивных сооружений высотой до 3-5 м, встречающихся в Африке. Гнезда из каргоноподобного материала - их термиты сооружают из тщательно пережеванной древесины, превращен ной в бумажную массу. Население гнезда неоднородно. Характерен кастовый полиморфизм, возникший на базе неполного превращения (отсутствует стадия куколки), который распространяется не только на имаго, но и на личинкоподобных особей. Касты термитов более разнообразны и выражены резче, чем у муравьев.
Отряд термитов практически полностью является тропическим и субтропическим, в умеренной зоне обитает всего несколько видов. Северная и южная граница ареала термитов совпадает с годовой изотермой +10°. Отряд включает около 2000 видов, которых объединяют в настоящее время в 9 семейств. На территории Советского Союза было известно 4 семейства и 7 видов термитов: 1) семейство суходревесных термитов (Kalotermitidae) представлено термитом желтошеим Kalotermes flavi-collis Fabricius; 2) семейство термитов-жнецов (Hodotermitidae) - термитом большим закаспийским Anacanthotermes ahngerianus Jacobson и термитом туркестанским Anacanthotermes turkestanicus Jacobson; 3) семейство влагодревесных термитов (Rhinotermitidae) - термитом светобоязливым Reticulitermes lucifugus Rossi и термитом дальневосточным Reticulitermes speratus Kolbe; семейство настоящих, или высшие термитов (Termitidae) - термитом корнегрызущим Amitermes rhizophagus Beljaeva и термитом туркменским Microcerotermes turkmenicus Luppova.
Первые три семейства относятся к так называемым низшим термитам, четвертое - к высшим. Шесть видов - это термиты, обитающие в естественных биотопах европейской и среднеазиатской части бывшего СССР, среди которых самым распространенным на территории Средней Азии является большой закаспийский термит Anacanthotermes ahngerianus. Седьмой вид - термит дальневосточный Reticulitermes speratus - завозной, впервые обнаружен во Владивостоке в 60-х годах XX века, куда он попал, вероятно, с грузами из Кореи, Китая или Японии. Это обитатель деревянных домов в старых районах Владивостока, и за пределами города он не был обнаружен. Некоторые строения, заселенные дальневосточным термитом, пришли в полную негодность.
Термиты в пределах СССР были распространены в Средней Азии и на юге Казахстана, на Украине, Черноморском и Каспийском побережьях Кавказа. Небольшое число видов этих насекомых на такой огромной территории объясняется тем, что они находятся здесь на границе своего ареала, иначе говоря, у самой северной границы их естественного распространения.
На территории России обитает только три вида термитов: желтошеий, светобоязливый и дальневосточный.
Сравнительно-морфологический анализ показал сходство термитов с тараканами. Особенно много общих черт прослеживается при сравнении семейств реликтовых тараканов Cryptocercidae и термитов-мастотермитид Mastotermitidae. Основная масса ископаемых термитов найдена в третичных отложениях и принадлежит к современным семействам.
В процессе развития термиты проходят несколько стадий, каждая из которых включает один или несколько возрастов; в результате этих изменений появляется определенная каста с различными морфологическими и физиологическими особенностями.
Яйца, обычно встречающиеся в термитниках в летнее время, удлиненно-овальные, беловатые, откладываются поодиночке, но в камерах гнезда собраны в кучки.
Личинки не имеют внешних признаков какой-либо касты. Покровы их слабо склеротизированы, обычно белые. Эта стадия может иметь несколько возрастов и через нее проходят все касты.
Нимфа - стадия, имеющая зачатки крыльев; через несколько линек у нимфы увеличиваются зачатки крыльев, и они превращаются в крылатых имаго, но при отсутствии в гнезде царской пары могут развиваться в дополнительные половые особи.
Имаго у термитов - крылатые особи, имеющие грызущий ротовой аппарат, нитевидные усики и хорошо развитые фасеточные глаза. Две пары крыльев почти одинаковы по форме и размерам и лишены настоящих поперечных жилок и ячеек. Развиты только продольные жилки и между ними у низших термитов - сеть неясных изогнутых жилок (архедиктион). Недалеко от основания крыло пересекает плечевой шов, по которому после вылета крылатых особей из гнезда происходит обламывание крыловой пластинки; от крыльев на теле термита остается только крыловая чешуйка. Ноги ходильного типа, почти одинаковые на всех грудных сегментах. Лапка у большинства термитов 4-члениковая, у некоторых примитивных видов на конце лапки имеется аролиум, который у имаго редуцируется после сбрасывания крыльев.
Каста солдат - бескрылые, бесплодные особи со специализированной формой головы и мандибул. Функция солдат - защита гнезда, для этого они имеют массивную, сильно склеротизованную голову и мандибулы разнообразного строения, форма которых зависит от способа защиты. Солдаты не могут самостоятельно питаться и их кормят рабочие особи. Кроме того, солдаты не линяют, а потому не имеют возрастов.
Самая многочисленная каста - рабочие. Они выполняют множество функций как внутри гнезда, так и за его пределами. Рабочие собирают корм и доставляют его в гнездо, кормят половых особей, солдат, нимф, личинок, охраняют яйца, строят гнездо, добывают воду. Рабочие - это бескрылые особи с недоразвитыми половыми органами, как и у солдат. Покровы тела их слабо склеротизованы и почти не пигментированы, за исключением головы. Глаза отсутствуют или рудиментарны. Голова в целом подобна голове имаго. У некоторых низших термитов касты настоящих рабочих нет, ее заменяют псевдоэргаты, выполняющие все функции рабочих. У многих видов термитов рабочие особи могут превращаться в солдат через промежуточную стадию просолдата. В отличие от солдат, рабочие претерпевают ряд линек, при этом они морфологически не меняются, а только увеличиваются в размерах.
Царская пара. Крылатые самец и самка дают начало новой семье и именно они ответственны за расселение термитов. Такую пару основателей называют царской, или первичными половыми особями. Они занимают обычно центральное место в гнезде, а у высших термитов царская пара располагается в специальной царской камере. С возрастом брюшко царицы сильно увеличивается за счет необычайного развития яичников и сильного растяжения межсегментных мембран (физогастрия). При этом часто наблюдается редукция глаз, скелетной мускулатуры и некоторых других органов. У многих видов в семействе Termitidae царица совершенно неподвижна. Брюшко царя тоже увеличивается, но значительно меньше, и он всегда подвижен.
Питаются термиты исключительно растительным материалом: опавшими листьями, древесиной, пометом травоядных животных, сухой травой, семенами, лишайниками, гумусом и очень немногие виды могут повреждать живые растения. Переваривание клетчатки осуществляется с помощью простейших-жгутиконосцев и бактерий, которые обитают в задней кишке. Некоторые представители высших термитов устраивают грибные сады, в которых выращивают базидиальные грибы, мицелием которых насекомые питаются. Хотя термиты питаются исключительно растительной пищей, они могут поедать также ослабленных особей в своем гнезде. Еще одна особенность в диете термитов - это поедание содержащегося в почве гумуса, в переваривании которого участвуют спирохеты и свободноживущие актиномицеты. Самостоятельно добывают пищу и переваривают ее только рабочие особи, все остальное население гнезда получают еду от рабочих путем отрыгивания через рот или с экскрементами.
Термиты заселяют достаточно плотно лесную почву многих тропических областей и в связи с этим играют значительную роль в переработке растительного опада; проделывая многочисленные ходы в почве, они перемешивают ее и влияют на процессы почвообразования. Термиты являются излюбленной пищей для многих животных, особенно это проявляется во время их массового лета.
Положительная роль термитов в природе несомненна. Однако велик и экономический ущерб от этих насекомых. Точного подсчета финансовых потерь от деятельности термитов не проводили ни в одной стране. Полагают, что они составляют примерно 1 млрд долларов в год. Особую опасность термиты представляют для деревянных конструкций, которым они наносят пищевые повреждения. В последнее время установлено, что в ходе своей строительной деятельности эти насекомые активно повреждают также и синтетические материалы, например, различные кабели, резины, пластмассы и др. В связи с этим важной проблемой является защита материалов от повреждения термитами. Такая работа постоянно ведется - разрабатываются новые антисептики, защищающие древесину, создаются новые материалы, устойчивые к повреждениям термитов. Ежегодно на эти мероприятия расходуются огромные средства.
Термиты давно и постоянно привлекают внимание как специалистов биологов, психологов, социологов, так и дилетантов, которых интересует загадочность и необычность жизни этих насекомых. Если биологов интересуют вопросы морфологии, биологии и экологии термитов, их влияние на окружающую среду, то представителей философских, психологических и социологических наук волнуют вопросы устройства семьи, социальные отношения в семье термитов и между семьями, роль царской пары, особенно царицы, в регуляции всей жизнедеятельности семьи. Изучая вышеперечисленные особенности жизни термитов, эти ученые пытаются перенести принципы устройства семьи этих общественных насекомых на человеческое общество, взять за идеал организацию всех жизненных процессов у термитов и внедрить эти принципы в сообщества людей. Но все же главный интерес, который притягивает специалистов к изучению термитов, связан с их вредоносностью и экономическим ущербом, причиняемым народному хозяйству.
Возможно Вам будет интересно:
Термитов часто называют «белыми муравьями». Это название термиты получили из-за того, что они, как и муравьи, ведут «общественный» образ жизни, нередко сооружают конические постройки, как п муравьи, характеризуются полиморфизмом (кстати, у термитов полиморфизм сильнее выражен, чем у муравьед), причем основную роль в поддержании жизни колонии у термитов, как и у муравьев, играют недоразвитые в половом отношении особи. Но этими аналогиями, определяемыми сходными условиями жизни, и ограничивается сходство термитов и муравьев. Термиты - отряд насекомых с неполным превращением, а муравьипредставители не только другого отряда (перепончатокрылых), но и другого отдела насекомых - Holometabola.
Термиты почти незнакомы жителямместностей с умеренным климатом: основная их стихия - тропики и субтропики, особенно тропики. Правда, отдельные виды распространены и шире и доходят, например, у нас до юга УССР, а в больших городах, приспособившись к жизни в отапливаемых зданиях, термиты могут встречаться и севернее: много термитов в Гамбурге, у нас термиты отмечены в Днепропетровске. Но в общем термитыобитатели тропиков.
Всего известно около 2500 видов термитов.
Термиты - это средней величины насекомые. Размеры особей у одного вида и даже у одной касты сильно варьируют (у Bellicositermes natalensis-всеразрушающего термита Южной Африки - половые особи имеют длину 1, 5 см, рабочие - 0, 5-0, 8 см, солдаты-до 1, 5 см).
Обычно в семье, насчитывающей от нескольких сотен до сотен тысяч и даже миллионов особей, есть одна яйцекладущая самка («царица») и оплодотворяющий ее самец («царь»). Это половозрелые особи, сбросившие крылья. Кроме того, в термитнике в определенные периоды (перед роением) бывает довольно много выведшихся в нем крылатых самцов и самок, которые при подходящей погоде и в определенный срок оставляют гнездо, чтобы основать новые колонии.
Крылатые особи характеризуются наличием двух пар одинаково развитых, сходных по жилкованию длинных сетчатых крыльев; крылья настолько длинны, что, когда сложены на спине, далеко выступают за конец брюшка. По строению крыльев отряд и получил свое название (Isoptera - «одинаковокрылые»). Сегменты груди и брюшка у крылатых термитов довольно сильно склеротизованы.
Основная масса населения термитника - рабочие особи (табл. 26). Рабочие - недоразвитые в половом отношении самцы и самки. В этом отношении термиты сильно отличаются от муравьев, у которых, как и у других общественных перепончатокрылых, рабочие-всегда самки. Рабочие особи напоминают личинок термитов - в сущности развитие рабочих термитов после выхода из яйца прямое. У рабочих особей покровы мягкие, непигментированные, что связано с их постоянным обитанием в укрытиях, в атмосфере, насыщенной водяным паром. В этом отношении среди термитов есть только одно исключение. Некоторые южноафриканские термиты (Ноdotermes) имеют рабочих, открыто обитающих; у них покровы темно-коричневые или черные. Но, как правило, покровы термитов бывают мягкими, тонкими, а у разводящих грибы Bellicositermes natalensis прозрачна даже головная капсула и сквозь покровы видны все внутренние органы насекомого.
Для рабочих характерна округлая голова, слабо развитой грудной отдел. На заднем конце брюшка - чувствующие 2-5-члениковые церки - признак, характерный для скрытоживущих форм. Глаза у рабочих особей недоразвиты, а часто и вовсе отсутствуют.
Солдаты - особая категория специализированных рабочих особей, характеризующихся очень сильно развитой головной капсулой и мощными длинными жвалами. Эти челюсти пускаются в ход против врагов - термитов других видов, а главное, против муравьев. У некоторых «носатых» солдат (рис. 138) в отростке головы проходит канал железы, через который на противника выбрызгивается клейкая жидкость, связывающая движение насекомого.
Термиты питаются в основном растительной пищей. К самостоятельному питанию у термитов способны только рабочие особи. Солдаты из-за непомерного развития жвал и слабого развития остальных частей ротового аппарата сами не питаются: их кормят рабочие особи либо выделениями изо рта, либо экскрементами непосредственно из заднепроходного отверстия - в них еще достаточно питательных веществ для солдат. Половые особи после основания колонии выкармливаются выделениями слюпных желез рабочих или личинок. Самых мелких личинок тоже кормят рабочие, давая им выделения своих слюнных желез или разжеванные споры грибов.
Самая примитивная пища, потребляемая термитами в тропических лесах, - разлагающиеся в почве растительные и животные остатки, гумус Различные остатки в почве - гниющая древесина, листья, навоз, кожа животных - поедаются рабочими термитами, но пища не сразу целиком усваивается, и экскременты гумусоядного термита затем съедает другой рабочий термит или солдат. Так, одна и та же пища проходит через ряд кишечников, пока полностью не усвоится в колонии.
У многих всеядных термитов в гнездах разводятся грибы («грибные сады», рис. 139), растущие на специально откладываемых скоплениях экскрементов и кусочках древесины, - в основном представители обычных плесневых грибов. Но иногда в гнездах термито-в разводятся такие грибы, какие не встречаются ни в окружающей почве, ни в телах термитов (Termitomyces). Эти грибы идут в основном на питание молодых личинок.
Многие термиты питаются древесиной, иногда потребляя сухую древесину, даже чистую клетчатку. Переваривание клетчатки у термитов осуществляется с помощью постоянно присутствующих в кишечнике жгутиковых из Hypermastigina (Trichonympha п др.), разрушающих целлюлозу; собственную целлюлазу термиты не вырабатывают. Термиты используют своих кишечных симбионтов-жгутиковых как источник белка. Интересно, что у термитов в кишечниках присутствуют те же жгутиковые, которые встречаются и у разрушающих древесину тараканов (Cryptocercus), что может служить биологическим подтверждением представлений о близости термитов к тараканам, прослеживаемой при сравнении многих признаков организации насекомых этих отрядов. Кроме того, источниками белкового азота для термитов являются симбиотнчеекпе бактерии, способные фиксировать азот и обнаруженные у этих насекомых.
Те термиты, которые питаются древесиной и клетчаткой, иногда бывают неизбирательны в отношении источника такой ппщи, но иногда оказываются очень разборчивыми. Есть, например, такие, как Trinervitermes в Южной Африке, которые едят высушенные свежесрезанные травянистые растения.
Жизнь термитной семьи начинается с расселительного лёта. В определенные периоды года (в умеренной полосе весной- в начале лета) в гнездах термитов появляются крылатые особи, которые остаются в гнезде до определенного момента: в сухих местностях - до приближения дождя, во влажных тропиках - до установления благоприятной температуры и влажности. В благоприятный для лёта период в гнезде, если оно полностью закрыто, делаются отверстия, через которые вылетают крылатые термиты. Часто роящиеся термиты буквально кишат в воздухе. В воздухе встречаются крылатые самец и самка; они садятся и спариваются, причем у них тут же до самого основания обламываются крылья. После лёта туркестанского термита в Голодной степи бывает, что во всех понижениях почвы накапливается толстый слой обломанных крыльев термитов. В момент роения и после сбрасывания крыльев термиты беззащитны и их в массе склевывают насекомоядные птицы; севших на землю термитов охотно поедают хищные насекомые, пауки, многоножки.
Уцелевшие пары начинают готовить гнездо. Интересно, что, где бы в дальнейшем ни располагался термитник, начало новой колонии закладывается вырыванием ямки в земле (рис 140). Когда ямка вырыта, в небольшой гнездовой камере самка откладывает немного яиц, из которых выходят личинки, похожие на бескрылых термитов. Маленьких личинок кормят родители, а когда личинок появится побольше и они подрастут, добывание пищи переходит к ним. Превратившиеся в рабочих молодые термиты начинают работы по устройству гнезда и по добыванию пищи н кормлению отца и матери. Из яиц развиваются сперва только рабочие особи, затем рабочие и солдаты, и только в больших гнездах появляются и крылатые.
По мере роста колонии заметно меняется самка. У нее атрофируется и крыловая мускулатура, и мускулатура конечностей, даже мускулатура ротовых частей - идет «обратное развитие». Зато прогрессивно растет переполненное яйцами брюшко. Самка становится неподвижной, всецело завдсящей от кормящих ее рабочих особей (рис. 141), она все время откладывает яйца, а рабочие выкармливают личинок, превращающихся в новых рабочих Самка термитов выделяет какието вещества, слизываемые облизывающими ее рабочими особями. Эти вещества содержат телергоны (иначе, феромоны), влияющие на развитие личинок. Только когда колония разрастется или самка ослабеет, начинают появляться и крылатые особи: очевидно, в этом случае часть личинок не подвергается воздействию тормозящих развитие телергоиов.
Плодовитость самки потрясающа. У гвианского термита (Microtermes arboreus) самка за сутки отложила 1680 яиц, а у суринамского термита (Nasutitermes surinamensis) самка за 28 часов отложила около 3000 яиц. Продолжительность жизни самки исчисляется годами, а общая плодовитость - миллионами отложенных яиц. Если самка погибает, в гнезде начинают развиваться самки-заменительницы. Они выкармливаются из личинок, у которых начинают появляться зачатки крыльев. Такие «заменительницы» полетов не совершают, но приступают к размножению. По виду они становятся со временем все более и более похожи на мать, но узнать их всегда легко - у них нет остатков сброшенных крыльев.
Гнезда свои термиты строят по-разному.
В жарких странах с муссонным климатом, где сменяют друг друга более влажные и более сухие периоды, термиты возводят иногда очень высокие сооружения - термитники, как дома возвышающиеся над травой. В отличие от наших рыхлых муравьиных куч термитники представляют очень большие постройки, сделанные из прочно сцементированной глины и иногда настолько твердые, что с трудом поддаются лому! Такие термитники (табл. 27) - крыша над подземной частью гнезда, внутри этих сооружений размещаются и камеры с молодью, и «грибные сады». Дело в том, что и личинки, и рабочие термиты, и, конечно, яйцекладущая «царица» очень чувствительны к дефициту влаги в воздухе. Но они чувствительны и к капельной воде. Поэтому они строят такие гнезда, стенки которых непроницаемы для воды, внутри которых создается свой собственный микроклимат. В открытых местностях сооружения термитов часто ориентированы и построены так, чтобы не перегреваться палящим солнцем, - термитник имеет узкую вытянутую форму и расположен примерно так, что его ось вытянута с севера на юг (табл. 27). Иногда они бывают коническими, обеспечивая отекание воды по стенам, а иногда делаются с нависающей крышей - грибовидными. Нередко они бывают невысокими, а часто достигают таких размеров, что, например, в Индии в разрушенных термитниках иногда укрываются крупные животные, не только буйволы, но даже... слоны.
В настоящих тропических лесах, где ежедневно идет дождь, а воздух насыщен влагой, многие виды термитов делают гнезда не на земле, а на деревьях (рис. 142), иногда подвешенные, имеющие только крышу.
В сухих местностях, где условия иные, например у нас в Средней Азии, закаспийский термит (Anacanthotermes ahngerianus) делает гнезда, уходящие в песчаных местностях на глубину до 12 м, и бывает, что на поверхности почвы наличие находящегося в глубине гнезда термитов незаметно.
Связь с источниками влаги для термитов необходима, в сухих местах они поселяются там, где могут достигнуть слоев с конденсирующейся или грунтовой водой. Но непосредственный контакт с водой для этих насекомых, имеющих проницаемые покровы, губителен.
Нам трудно даже представить себе ту роль, которую термиты играют в жизни тропической природы, в быту жителей жарких стран.
В тропических лесах термиты - основные разрушители всех растительных остатков. Образование почвы в тропиках, перемешивание ее слоев, круговорот веществ в тропическом лесу - процессы, определяемые деятельностью термитов. Других почвенных животных в тропических лесах часто и не бывает, но термиты кишат. За редким исключением, термиты питаются только отмершей древесиной и в девственных лесах в большой мере определяют плодородие почвы. Но когда с термитами сталкиваются интересы человека, положительная роль их отступает перед тем вредом, который они нам причиняют.
Все деревянные сооружения подвергаются разрушительной деятельности термитов. Деревянный дом стоит всего несколько лет. Но и каменные фундаменты не спасают деревянные конструкции зданий от термитов. Эти влаголюбивые и избегающие света насекомые сооружают на поверхности каменных частей зданий крытые галереи, склеивая их из глинистых частиц так, чтобы они сообщались с почвой. Внутреннюю поверхность таких ходов термиты обрызгивают выделяемой ими жидкостью, чтобы поддерживать в галереях необходимую влажность.
По таким галереям термиты проникают к деревянным перекрытиям и буквально изрешечивают их, в результате чего обваливаются потолки, проваливаются полы и т. д. В доме, пустовавшем несколько месяцев, нередко мебель разваливается от легкого прикосновения - термиты выгрызают в деревянных предметах свои ходы, так что остается только тонкая пластинка на поверхности, защищающая от открытого воздуха, который термиты не выносят, и губчатые перемычки внутри досок, поддерживающие ставшие легкими источенные предметы. В Южной Америке редко можно найти уцелевшую от них книгу, изданную более 50 лет тому назад. В Африке, Индии, Юго-Восточной Азии известно много случаев, когда из-за термитов приходилось переносить целые поселки и даже города - настолько большой вред они причиняют. Иногда термиты способствуют ускорению гибели фруктовых деревьев.
В Индии ежегодные убытки от термитов определяются в 280 миллионов рупий.
У нас термиты наиболее распространены в Средней Азии: в Каракумах, Кызылкуме, в Голодной степи в массе встречаются делающие подземные гнезда закаспийский термит (Anacanthotermes ahngerianus) и туркестанский термит (A. turkestanicus). Поселения закаспийского термита узнаются по чуть выпуклому округлому широкому холмику, по окраске почвы, несколько отличающейся от окружающего фона. А туркестанского термита можно обнаружить по земляным галереям, проложенным по стволикам и стеблям сухих пустынных кустарников.
В городах и других поселениях эти термиты сильно повреждают постройки. Они разрушают саман (необожженный кирпич из глины с соломой), из которого легко и удобно строить в сухих местностях. Разрушают они и деревянные перекрытия зданий, хотя обычно в природных условиях почти не оставляют почву. Так, был случай обвала перекрытий одной из фабрик в Фергане, а после сильного землетрясения в Ашхабаде оказалось, что потолочные балки многих зданий были сильно изъедены термитами.
В местностях, где много термитов, перед закладкой зданий проводят затравку почвы, здание строят на бетонированном фундаменте, деревянные части зданий пропитывают противотермитными составами, деревянные шпалы заменяют железобетонными, за фундаментами домов ведут регулярные наблюдения, разрушая галереи поселяющихся термитов.