Подотряд Каланиды - Calanoida
Это исключительно планктонные, преимущественно морские животные. В настоящее время подотряд насчитыает около 1200 морских видов, принадлежащих к 150 родам и 30 семействам. В Азовском и Черном морях, их лиманах и эстуариях рек живут только 17 видов из девяти семейств. В водоемах Молдавии установлено 13 видов, принадлежащих к пяти семействам и шести родам. Наибольшее разнообразие каланид выявлено в Кучурганском лимане - восемь видов. В прудах, водохранилищах на малых реках и Дубоссарском водохранилище видовое разнообразие примерно одинаковое. Только в пересыхаюших водоемах поймы Днестра обнаружен вид Hemidiaptomus rylovi в Дубоссарском водохранилище обитатель северной полосы - Diaptomus graciloides.
Рачки, относящиеся к этому подотряду, имеют сходное с веслоногими морфо-анатомическое строение, отличаясь лишь некоторыми специфическими признаками, например формой тела (яйцевидно-овальная со срезанным задним краем различного очертания). Нередко у самок последний торакальный сегмент справа и слева образует сильно развитые лопасти. У самцов таких лопастей не бывает. Цефалоторакс заметно шире и длиннее абдомена. В связи со слиянием головного сегмента с первым торакальным, а также четвертого торакального с пятым, у некоторых видов цефалоторакс имеет четыре-шесть сегментов.
Сегменты абдомена у каланоид также могут сливаться. Общее их число у самок обычно четыре-пять, у самцов три-четыре. Наиболее крупный - генитальный. У самок он особенно объемист. По бокам его иногда имеются парные и непарные сенсорные шипы. У некоторых видов они редуцированы, у других — сильно развиты.
Фуркальные ветви разной длины. Число фуркальных щетинок у разных видов колеблется от трех до пяти.
Передние антенны одноветвистые, состоящие из 22 -25 члеников, иногда превосходящие длину тела. Длинные антенны и перистые щетинки фуркальных ветвей позволяют каланидам долго парить в воде. Этому способствуют также капли жира, находящиеся в полости тела, уменьшающие удельный вес рачков. У самца правая передняя антенна преобразована в хватательный орган. Строение ее важно при определении видовой принадлежности каланид (см. рис. 31).

Рис. 31. Диаптомус. 1 — самка с яйцевым мешком; 2 — правая передняя (геникулирующая) антенна самца.

Ротовые конечности имеют обычное для веслоногих строение. Все первые четыре пары ног плавательного типа, хорошо развиты, с трехчленистыми экзоподитами. Пятая пара ног - с признаками полового диморфизма, симметричная у самок и асимметричная у самцов.
Все пресноводные каланиды фильтраторы. Основой питания являются планктонные водоросли и их остатки, потребляемые в огромном количестве. Есть данные о том, что некоторые виды Eurytemora в период массового развития диатомовой водоросли Nitzshia closterium поедали до 120 тысяч клеток этой водоросли в день, что составляло почти половину веса одной особи. Подсчитано, что один рачок за сутки пропускает через свой фильтрационный аппарат до 70 мл воды.
Помимо фильтратов, среди каланид имеются и хищные виды. Сюда относятся в основном обитатели океанических глубин.
Интерес представляют сведения о скорости передвижения рачков в толще воды. Живущий в океане Calanus перемещается со скоростью порядка 18 м/ч при диапазоне вертикальных миграций 300-500 м. Причины последних до сих пор не совсем ясны.
Кроме суточных вертикальных миграций, морские каланиды совершают сезонные миграции. Вероятно, они вызваны изменениями термического режима воды. В отличие от суточных, такие миграции охватывают три-четыре тысячи метров.
Каланиды внутренних водоемов также приурочены только к толще воды, совершают вертикальные миграции и питаются аналогично морским фильтраторам.
После оплодотворения самки каланид откладывают яйца в яйцевой мешок или непосредственно в воду. Попадая на дно, они приклеиваются к субстрату. Мешок имеет округлую, иногда вытянутую форму и вмещает от двух-трех до нескольких десятков яиц. Даже у одного и того же вида число яиц колеблется в широких пределах. У некоторых видов яйцевой мешок вообще не образуется (см. рис. 31).
Из яйца вылупливается личинка-науплиус. Она снабжена передними и задними антеннами и жвалами. Туловище округлой формы, нерасчлененное. В процессе метаморфоза различают три основные фазы: ортонауплиус, метанауплиус и копеподитная стадия. Последняя отличается присутствием членистого абдомена, расчлененного на сегменты цефалоторакса и всех конечностей. В течение последней фазы рачок морфологически окончательно дифференцируется и достигает половозрелости. Интересно, что длительность метаморфоза широко варьирует у одних и тех же видов. Например, у Diaptomus graciloides этот период в водоемах средней Европы занимает около 10, а на Крайнем Севере - два-три месяца.
К подотряду каланид принадлежит комплекс свободноживущих видов, ведущих в большинстве случаев пелагический образ жизни. Некоторые из них обитают в соленых, более или менее высокоминерализованных континентальных водоемах. Как в морях, так и в континентальных водоемах каланиды могут развиваться в массе и по весу составлять значительную часть зоопланктона. Например, планктон Баренцева моря почти на 90% состоит из Calanus finmarchicus. Рачки являются основным объектом питания многих морских рыб, например, сельди, сардины, скумбрии, шпрот, а также усатых китов. В желудке одной сельди количество проглоченных каланид достигает 60 тысяч. Очень много каланид активно потребляют синие киты, горбач, финвал.
В озере Байкал в огромном количестве обитает свойственный только этому озеру рачок Epischura baicalensis, служащий основной пищей омуля.
Наиболее часто в водоемах Молдавии встречаются пять видов, принадлежащих трем подсемействам.

Пресноводная калянипеда - Calanipeda aquaedulcis
Calanipeda aquae-dulcis - единственный представитель семейства Pseudodiaptomidae в водоемах Молдавии. Впервые был описан русским исследователем Кричагиным в 1873 г. для реки Цемос, впадающей в Новороссийскую бухту. Спустя 15 лет И. Ричард описал этот же вид, найденный в одном из водоемов Франции, как Popella guernei. Под таким названием рачок указывался вплоть до тридцатых годов, когда совершенно оправданно отдавая приоритет Кричагину его назвали Calanipeda aquae-dulcis.
Это один из основных и многочисленных видов зоопланктона водоемов Черноморско-Азово-Каспийского бассейна. Указан для Средиземного моря В Молдавии обитает в озере Кагул, Кучурганском лимане, поименных водоемах Нижнего Днестра, а также Дубоссарском водохранилище.
Наибольшего количественного развития достигает в озере Кагул (до 71,0 тыс. экз./м³), где встречается на протяжении всего вегетационного периода с апреля по октябрь. В Кучурганском лимане и Дубоссарском водохранилище численность каланипеды редко превышает 3,0 тысяч экземпляров.
Тело рачка удлиненное, стройное. Головной сегмент отделен от грудного, последние грудные сегменты не слитные. Абдомен самки состоит из четырех, самца - из пяти сегментов. Общее их число в первом случае — 10, во втором — 11. Первые антенны самки 25 — членистые. По длине они достигают третьего абдоминального сегмента. Ноги пятой пары самки одноветвистые, трехчленистые. Третий членик имеет вид крупного изогнутого когтя, конец которого покрыт шипиками. Пятая пара самца резко асимметрична, обе ноги двуветвистые. Фуркальные ветви тонкие, длинные, с оперенными внутренними краями (рис. 32).

Рис. 32. Calanipeda aquae-dulcis: 1 — задний отдел цефалоторакса и абдомен самки с яйцевым мешком; 2 — пятая пара ног самца: а — левая; б — правая; 3 — нога пятой пары самки: а — со спинной стороны; б — с брюшной.

Длина тела самки 0,9-1,5, самца — 0,8 -1,3 мм. Средняя длина науплиусов при вылуплении из яйца 0,16 мм.
Индивидуальная плодовитость колеблется от 25-30 до 16-21 яиц (осень-весна и лето соответственно). Отдельные самки в экспериментальных условиях откладывали до 43 яиц. Продолжительность науплиального периода температуре 22,5-25,0° достигала двух с половиной суток. Особи становятся половозрелыми в возрасте 24-27 дней. Продолжительность жизни самок — 62, самцов - 36-40 дней. Каланипеда размножается в естественных условиях в течение всего вегетаного периода, сохраняя активность как при низких, так и при высоких температурах воды, что характеризует его эвритермичный вид. Встречается при 3,5°С, а в Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС - при
28-30°С. Интенсивность питания снижается при температуре 7-9°С. Предполагается, что в этих условиях каланипеда прекращает размножаться.
Рачки обитают как в типично соленых водоемах (в Каспийском море при концентрации хлора до 4, в заливе
Мертвый Култук - 15,6 мг/л), так и в почти пресной воде.
В целях обогащения естественной кормовой базы рыб, каланипеда успешно интродуцирована в Аральское море, где стала ведущим компонентом зоопланктона и излюбленным объектом питания многих видов рыб.

СЕМЕЙСТВО DIAPTOMIDAE
Отличается большим многообразием. В настоящее время включает более 230 видов. Особенно богат род Diaptomus, насчитывающий более 200 видов. Он встречается во всех частях света, однако космополитические виды его в фауне отсутствуют. В пределах СССР семейство представлено более 45, в Молдавии - 8 видами. Все они, за исключением Eudiaptomus graciloides, широко распространены в водоемах республики.
Тело рачков широкое, укороченное. Цефалоторакс состоит из пяти или шести сегментов, задний по бокам образует крыловидные лопасти. Абдомен самки имеет два-три, у самца - пять сегментов. Каудальные ветви короткие, широкие, на конце вооруженные пятью короткими щетинками. Передние антенны самки 25-членистые, по длине достигают переднего края абдоминального сегмента, иногда бывают длиннее. У самца правая антенна геникулирующего типа, преобразованная в хватательную конечность. Пятая пара ног у обоих полов двуветвистая, у самки симметричная, у самца - асимметричная.
Самки вынашивают яйца в одном мешке, прикрепляемом к брюшной стороне генитального сегмента.

Еудиаптомус грацилис - Eudiaptomus gracilis
Тело самки симметричное, у самца некоторая асимметрия в строении последнего сегмента торакса (см. табл. 3).

Табл. 3. Представители веслоногих и ветвистоусых ракообразных: 1а — Daphnia magna самка; 1б — самец; 2 — Moina macrocopa; 3 — Chidorus sphaericus; 4 — Eudiaptomus gracilis; 5 — Cyclops vicinus; 6a — Limnocletodes behningi, самка; 6б — самец.

Задние углы последнего торакального сегмента у обоих полов с широкими лопастями, по краям они вооружены шипами. У самца угол правой лопасти оттянут больше левого. Генитальный сегмент самки длинный, с боковыми сенсорными шипами в верхней части. Пятая пара ног самки с одночлениковым эндоподитом и трехчлениковым экзоподитом. Пятая пара ног самца имеет двучлениковый экзоподит. Второй членик удлиненно-овальный, с мощным шипом на внешнем крае и загнутым в дистальной части когтем. Левая нога пятой пары самца с двучлениковым экзоподитом и эндоподитом (рис. 33).
Длина самки (без каудальных щетинок) 1,0-1,5, самца-1,0-1,2 мм.

Рис. 33. Eudiaptomus gracilis: 1 — пятая пара ног самца: а — правая; б — левая; 2 — пятая пара ног самки; 3 — задний отдел цефалоторакса и генитальный сегмент; 4 — третий от конца членик геникулирующей антенны.

Е. gracilis - обитатель преимущественно озер, водохранилищ, прудов других непроточных и малопроточных водоемов. Встречается в составе зоопланктона таких рек, как Волга, Кама, Днепр, Двина, Дунай, водоемах их поймы и даже в колодцах. Однако в водоемах с рН ниже 6,2 отсутствует. Выпадает из состава зоопланктона, когда содержание кислорода в воде coставляет менее 0,6 мг/л (рачки прекращают питаться). При содержании кислорода 1,8 мг/л они питаются, но интенсивной потребления пищи остается низкой. Оптимальной величиной является 8,1 мг/л. Физиологический интepвал рН, в пределах которого возможно нормальное существование Е. gracilis других видов диаптомид), находится пределах 5,9-10,0. Несмотря на такие требования Е. gracilis распространен очень широко. Он населяет водоемы почти всех стран Европы как севера (Швеция, Финляндия, Норвегия и др.), так и юга (Италия, Югославия, Болгария). В пределах СССР распространен повсеместно. В Молдавии он также отмечен почти во всех водоемах. В прудах в летнее время численность рачка достигает 202, весной и осенью снижалась до 3-48 тыс. экз./м³. Его количественное развитие во многом зависит от cостояния водного режима. В многоводные годы даже в верхнем участке Дубоссарского водохранилища численность Е. gracilis достигает 20,5, а в приплотинном участке - 33 тыс. экз./м³. В маловодные годы количество рачков на всем протяжении водохранилища снижается до 1,5-2,0 тыс. экз./м³. В нижнем Днестре он зарегистрирован от плотины водохранилища до впадения реки в Днестровский лиман, однако заметного численного развития не достигает. Обнаружен в приустьевом участке Реута при плотности 2,5 тыс. экз./м³.
Рачок эвритермичен, живет круглый год. Состояние депрессии наступает при 35,2°С. При 6-7°С продолжительность развития достигает 30, а при 17°С — 18-20 дней. Науплиусы, вылупившиеся в марте-апреле, достигают половой зрелости в конце мая-начале июня. Максимальное количество яиц - 25. Самцы встречаются почти круглогодично. Вид полицикличен, в отдельных водоемах может быть моноцикличен.
По способу питания - типичный фильтратор. В летний период ведущую роль в рационе играют диатомовые и протококковые водоросли, а также детрит. Значение бактериальной флоры несущественно.
Входит в состав пищевого спектра многих видов рыб.

Арктодиаптомус бацилифер — Arctodiaptomus bacilifer
Это пресноводный рачок, несмотря на то, что он был найден в некоторых солоноватых и соленых континентальных водоемах. Детальный анализ его распространения позволил выделить две основные области, для которых этот вид характерен. Первая область охватывает крайний север Евразии и примыкающие острова. Здесь рачок встречается в водоемах, расположенных на небольшой высоте над уровнем моря, и отсутствует в высокогорных водоемах. Вторая область распространения — южная. Здесь рачок зарегистрирован главным образом в высокогорных водоемах. Наряду с этим он обнаружен в разливах Дона, Волге, в районе г. Астрахань, в степных речках и прудах Украины, в водоемах дельты Дуная.
В озере Севан A. bacilifer является одним из ведущих компонентов зоопланктона, встречается круглый год, но его размножение ограничено периодом, характеризующимся температурой, не превышающей 9°С. В некоторых водоемах юга Украины вид относят к индикаторным формам пересыхающих прудов.
В Молдавии рачок распространен в прудах и малых водохранилищах, реже - в Реуте. Обычно он доминирует в водоемах с повышенной минерализацией воды и преобладанием ионов магния над ионами кальция. Наиболее высокого развития (90,0 тыс. экз./м³) достигает в июле. Средняя численность в прудах Северной зоны составляет около 10,0 тыс. экз./м³. В малых водохранилищах встречается круглый год, максимум численного развития приходится на июль - 62,0 тыс. экз./м³.
Входит в состав пищевого спектра разновозрастных групп карпа и карася.

СЕМЕЙСТВО TEMORIDAE
Включает 16 пресноводных и солоноватоводных видов. Тело особей в одних случаях стройное, удлиненное, у других - расширенное, укороченное. Головной сегмент отделен от первого торакального, а последние торакальные сегменты полностью или частично слиты в один сегмент. Абдомен у самки состоит из трех, а у самца - из пяти сегментов.
Ноги пятой пары у обоих полов утратили тип плавательной конечности.
К семейству принадлежит около 10 родов, из них в СССР отмечены три — Heterocope, Eurytemora и Epischura.
Первые два представлены и в водоемах Молдавии. Последний род включает два вида (Е. baicalensis и Е. chankensis] являющихся эндемиками: первый озера Байкал, второй - озера Ханка (Уссурийский край).
Из рода Heterocope в водоемах республики известен вид Н. caspia. Род Eurytemora представлен тремя видами, из них более широко распространен Е. velox.

Еуритемора велокс - Eurytemora velox
Цефалоторакс шестисегментный, спереди незначительно более широкий. Задний торакальный сегмент самки с лопастями. Внешние их края изогнуты назад и по бокам снабжены мелкими шипиками. У самцов лопастей нет, края последнего сегмента закруглены. Генитальный сегмент значительно расширен по бокам. Каудальные ветви у самки короче двух последних сегментов абдомена, у самца-длиннее, примерно равны общей длине двух задних абдоминальных сегментов. Внутренние края ветвей снабжены рядом волосков. У обоих полов имеется по пять фуркальных щетинок, четыре из них прикреплены на концах ветвей, а пятая - в нижней части наружного края фурки. Щетинки значительно короче фуркальных ветвей, густо покрыты волосками. Первые антенны самки состоят из 25 члеников, их длина не превышает таковую цефалоторакса. Пятая пара ног самки двучленистым экзоподитом, первый членик с сильно оттянутым нижним внутренним краем. Второй экзопод маленький, овальный, на конце вооружен коротким шипом и длинной оперен ной щетинкой.
Нога пятой пары самца асимметрична, без эндоподитов. Правая нога длиннее левой, с трехчленистым экзоподитом, состоящим из удлиненных члеников. Левая нога имеет двучленнистый экзоподит, дистальный членик которого заметно расширен на конце (рис. 34).
Длина самки (без каудальных щетинок) 1,3-2,2, самца - 1,1 -1,8 мм.


Рис. 34. Eurytemora velox: 1 — задний отдел цефалоторакса и абдомен самки; 2 — пятая пара ног самца: а — правая, б — левая; 3 — пятая пара ног самки; Exp. — экзоподит.

Этот вид широко распространен по всей Европе. Встречается в Северном, Балтийском, Каспийском и Азовском морях, лиманах низовьев Днепра, Буга, Кубани, Днестра, Дуная и др. Типичный эвригалинный вид.
По способу питания - фильтратор, однако совершенно не отфильтровывает бактерий. Фильтрационные токи рачка настолько сильны, что вовлекают мелких животных, особенно если концетрация последних высока. Жертвами еуритеморы становятся даже быстроплавающие науплии веслоногих рачков. Она не нападает на добычу, а схватывает ее, когда та оказывается втянутой в «пищевую камеру». Пищей еуритеморы в основном являются простейшие и коловратки. Планктонные водоросли (хлорелла, сценедесмус, нитцшия) и детрит используются довольно интенсивно, но усваиваются незначительно.
В Молдавии рачки встречаются в Нижнем Днестре, его протоке Турунчук, Кучурганском лимане, Дубоссарском водохранилище, некоторых прудах. Численность колеблется от 2,0 до 6,0 тыс. экз. /м³.
Входит в состав пищевого спектра ряда видов рыб.

Хетерокопе каспийская - Heterocope caspia
Массовый планктический вид понто-каспийского бассейна; один из немногих видов низших ракообразных водоемов Молдавии, принадлежащих к древней, реликтовой фауне Понто-Каспия. Занимает господствующее положение в Каспийском море. Встречается в Азовском море, предустьевых участках рек Волги, Буга, Дуная, Дона, Днепровско-Бугском, Днестровском, приазовских и придунайских лиманах. Отмечается расселение рачка вверх по рекам Понто-Каспия.
В Молдавии населяет нижний участок Днестра и водоемы его поймы, включая Кучурганский лиман-охладитель Молдавской ГРЭС. Это постоянный компонент зоопланктона озера Кагул. Зарегистрирован на протяжении всего вегетационного периода, но наибольшего численного развития достигает летом. Например, в озере Кагул численность хетерокопе в апреле колебалась от 1,5 до 7,0 тыс. экз./м³. В летний период она возрастала в среднем до 8,3, при максимуме - 66,5 тыс. экз./м³. С учетом ювениальных стадий, общая численность хетерокопе в озере доходит до 162,0 тыс. экз./м³.
В Кучурганском лимане плотность рачка лишь периодически составляет 7,0-11,0 тыс. экз./м³. В Нижнем Днестре он встречается чаще в низовье, куда попадает из пойменных водоемов.
Тело хетерокопе удлиненное, последний торакальный сегмент всегда без выростов, с закругленными углами.
Фуркальные ветви короткие, с тремя конечными перистыми короткими щетинками, длина которых в два раза превышает ширину. Первые антенны самки 25-члениковые, достигают конца абдоминального сегмента. Вторые антенны с шестичлениковым экзоподитом. Ноги пятой пары самки одноветвистые, трехчлениковые. Третий ее членик вооружен шестью шипами, из которых концевой - самый длинный. Правая нога самца одноветвистая, одночленистая, левая — двуветвистая, с одночленистым эндоподитом и двуветвистым экзоподитом (рис. 35). Длина тела самок из Кучурганского лимана 0,9-1,3 мм.


Рис. 35. Heterocope caspia: 1 — абдомен самки; 2 — пятая пара ног самца; 3-4 — ноги пятой пары самки.

Свободноживущие веслоногие рачки имеют определенные признаки адаптации к жизни в воде. Так, приспособления для «парения» в толще воды – небольшие размеры тела (0,1-3 мм), благодаря чему увеличивается относительная площадь поверхности тела, наличие различных выростов для увеличения трения о воду (усики, фурки, выросты антеннул), тонкие покровы тела, откладывание жира про запас в клетках, что приводит к уменьшению плотности тела. Это позволяет веслоногим длительно удерживаться в толще воде с небольшими затратами энергии. Для этих организмов характерна биолюминесценция, причем светятся в темноте представители многих семейств копепод, благодаря выделению светящегося секрета.Питается большинство свободноплавающих копепод одноклеточными водорослями, поглощая их посредством фильтрации, также их пищей служит детрит, придонные бактерии. Редкие виды некоторых подгрупп веслоногих являются хищниками. Они поедают личинок насекомых, других мелких ракообразных, их яйца.

Внешнее строение

В теле различают голову, грудь, часто сливающиеся в головогрудь, и брюшко. На голове расположены две пары антенн: первые одноветвистые, вторые двуветвистые. Ротовой аппарат представляет собой ротовое отверстие, прикрытое верхней и нижней губами, и ротовые придатки (максиллы, мандибулы). Имеются ногочелюсти – придатки первого грудного сегмента, прочно сросшегося с головой. Плавательные конечности прикреплены ко второму грудному сегменту, котрый у некоторых видов также прочно сростается с головой, они сильно видоизменяются у разных видов.

После ногочелюстного сегмента идут четыре сегмента груди, от которых отходят двуветвистые плавательные конечности уплощенной формы, которые являются основными элементами в плавании. Эта особенность строения послужила причиной названия отряда «веслоногие».

В структуре брюшка различают 2-4 сегмента. Отличительный признак самок – слияние первого и второго сегментов брюшка с формированием генитального сегмента больших размеров. На первом сегменте имеются парные половые отверстия.

Внутреннее строение

Нервная система представлена головным мозгом, окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой (в пределах головогруди). Пищеварительная система состоит из пищевода, передней и задней кишки, оканчивающейся анальным отверстием на заднем крае брюшка. У веслоногих есть сердце, но отсутствуют сосуды. Гемолимфа поступает непосредственно в полость тела и перемещается там, благодаря движениям кишечника. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела.

Подавляющее большинство веслоногих – раздельнополые животные. Характерен половой диморфизм. Через некоторое время после спаривания самка откладывает яйца. Вылупившиеся личинки после нескольких линек превращаются во взрослых рачков.

Значение веслоногих. Эти ракообразные играют значимую роль в пищевых цепочках. Из-за самой большой биомассы копеподы являются главными консументами – потребителями фитопланктона. В свою очередь, веслоногие являются основной частью рациона многих водных животных – от гидроидных до крупных рыб и китов. Благодаря жизнедеятельности этих ракообразных, верхние слои водоемов очищаются от минеральных взвесей, тем самым повышается прозрачность водоемов и, как следствие, усиленное развитие фитопланктона. Важно, что поглощение избыточного антропогенного углекислого газа происходит именно фитопланктоном, что взаимосвязано с жизнедеятельностью копепод.

Эти маленькие ракообразные, которыми аквариумисты кормят рыбок, являются главными и самыми многочисленными представителями водных многоклеточных животных. Кроме того, веслоногие рачки - это одно из главных звеньев в пищевых цепочках, состояние которых в конечном счете сказывается и на нашем здоровье. Их численность и видовое разнообразие составляют важную часть биосферы планеты. О биологии и особенностях жизнедеятельности веслоногих мини-рачков пойдет речь в данной статье.

Свободноживущие рачки являются одним из самых важных компонентов зоопланктона соленых и пресных водоемов. Они составляют подавляющую часть кормовой базы большинства рыб и некоторых морских млекопитающих, которую называют обобщающим словом «криль». Обычная пищевая цепочка морей и океанов выглядит примерно так: морской фитопланктон - веслоногие рачки - сельдь - дельфин.

Мелкие ракообразные

Размеры копепод колеблются в пределах от 1 до 30 миллиметров. Как и у всех ракообразных, их тело состоит из трех отделов - головы, груди и брюшка. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела, жабр нет.

На голове находится ротовой аппарат (мандибулы), простые глаза и две пары антенн:

• Одноветвистые антеннулы - членистые образования, которые участвуют в движении и выполняют функции органов чувств.
• Двуветвистые антеннулы. Их главная функция - обеспечение тока воды при плавании и питании.

Сегментарное тело

На четырех сегментах груди расположены главные плавательные ноги рачка - уплощенные и похожие на весла, за что эти животные и получили свое название. На пятом сегменте расположены видоизмененные конечности, которые у некоторых представителей копепод играют роль в половом размножении.

Брюшко из 2-4 сегментов обычно лишено конечностей и заканчивается парными подвижными придатками. Большинству видов присущ половой диморфизм, который выражен в количестве сегментов брюшка, строении конечностей и форме антенн.

Рост, развитие и приспособленность

Веслоногие рачки имеют маленькие размеры и увеличивающие площадь тела выросты - такие особенности позволяют этим планктонным животным без излишних затрат удерживаться в толще воды. Этому способствует тонкий хитиновый покров и запасы жира, который накапливается в специальных жировых каплях и часто придает окраску этим ракообразным.

Когда требуется резкое изменение положения тела в толще воды, они плавают при помощи конечностей или совершают реактивные прыжки, складывая свое тело пополам.

Представители практически всех видов копепод - раздельнополые организмы. Несмотря на внешнюю простоту, у этих рачков спариванию предшествует сложное половое поведение. В процессе спаривания самец переносит на брюшко самки сперматофор (специальный мешок), оплодотворение яиц может быть как наружное, так и внутренне.

Из яиц выходит личиночная форма (науплиус), которая после нескольких линек превращается во взрослого рачка.

Самые сильные

Если вы думаете, что самые сильные животные обитают на суше, вы ошибаетесь. Последние исследования доказывают, что самыми сильными вполне можно считать маленьких копепод. Эти рачки способны перемещаться на расстояние, в 500 раз превышающее их размеры, за 1 секунду. Их маленькие ножки развивают силу движения, которая в 10 раз больше аналогичных сил других животных.

Как известно, веслоногие рачки совершают еще и прыжки. Скорость, которую они при этом развивают, равна 3-6 км/ч. Мало? Это сопоставимо с тем, если бы человек среднего роста мог бежать со скоростью в несколько тысяч километров в час.

Главная составная планктона

Порядка 20-25 % планктона составляют представители именно данной группы ракообразных, объединенных в 3 отряда:

Корм для аквариумных рыбок

Циклопы и диатомусы - наиболее известные представители этих ракообразных, которыми кормят аквариумных рыбок. Это высокобелковый корм для мальков и взрослых обитателей аквариума. При этом наиболее питательны науплии циклопов. Но не стоит забывать при кормлении аквариумных рыбок, что циклопы - хищники и довольно быстро растут. Поэтому из корма для мальков они могут превратиться в хищников, атакующих маленьких рыбок. Именно поэтому опытные аквариумисты не кормят своих любимиц живым кормом, а предварительно его замораживают.

В зависимости от того, чем питался циклоп, рачки бывают красные, коричневые, зеленые, серые. Это свойство накапливать в своем теле красящие вещества используется и для придания более яркой окраски аквариумным рыбкам.

Значение в природе

Эти маленькие ракообразные составляют ключевое звено в питательных цепях морских экосистем. Современные исследования показывают, что сокращение криля в океанических водах (по некоторым данным, с 1976 года оно составило 80 %) ставит под угрозу существование не только многих видов рыб, но и пингвинов, тюленей и даже китов.

Кроме того, веслоногие рачки вместе с другими донными сапрофитами обеспечивают очистку вод от трупов и продуктов жизнедеятельности. Планктонные ракообразные очищают воду от минеральной взвеси, способствуют ее прозрачности, а значит, повышают эффективность растительного планктона. И в конечном итоге именно они участвуют в обогащении атмосферы кислородом и поглощении из нее углекислого газа. Вот так маленькие рачки встроены в общую для планеты систему, которая регулирует климат и состояние атмосферы.

Копеподы (Copepoda ) - самая большая и наиболее разнообразная группа ракообразных. В настоящее время они включают более чем 14000 видов, 2300 родов и 210 семейств, и это, конечно, не полное число организмов, населяющих моря и континентальные воды, переходные зоны между водой и сушей, или живущих в симбиотических отношениях с другими животными. Они являются самой многочисленной многоклеточной группой животных на земле, превосходя численностью даже насекомых, которые включают большее количество видов, но меньшее число индивидуумов!

Новая филогения Copepoda (Huys & Boshall 1991):

1. PLATYCOPIOIDA;
2. CALANOIDA;
3. MORMONILLOIDA,
4. HARPACTICOIDA;
5. POECILOSTOMATOIDA;
6. SIPHONOSTOMATOIDA;
7. MONSTRILLOIDA;
8. MISOPHRIOIDA;
9. CYCLOPOIDA;
10. GELYELLOIDA

Copepoda – подвижные, резвые и крупные организмы. С помощью усиков и грудных ножек, ударяя ими как веслами, они «летают» в толще воды. Тело их веретеновидной формы с четким делением на две части: головогрудь и брюшко, которое заканчивается фуркой, напоминающей вилку. На голове располагается непарный глаз, за что одно из их семейств носит имя циклопов – по имени мифических одноглазых великанов. Большинство веслоногих – хищники, нападающие на мелких животных. Но есть и растительноядные формы – каланиды (Calanoida), обладающие более крупной головогрудью и укороченным брюшком. Передние антенны у них очень длинные (иногда больше длины тела) и служат основным органом передвижения. Питаются они преимущественно водорослями.

Некоторым видам ветвистоусых свойствен цикломорфоз. Многие виды встречаются лишь в период открытой воды, откладывая на зиму яйца – эфиппии, из которых весной, когда температура воды становится приемлемой, появляется молодь. Этим же пользуются они и при жизни в водоемах, которые пересыхают: находятся в виде зародыша в эфиппии до тех пор, пока не пройдет дождь.

Зоопланктон обитает в любых водоемах. В стоячих водах зоопланктонное сообщество – зоопланктоноценоз – богаче и по количеству видов, и по численности. Ветвистоусые, как правило, плохо переносят течение, потому предпочитают озера, пруды, лужи, водохранилища, а вот коловратки лучше выдерживают головокружительные пируэты в потоке воды, поэтому в реках, ключах, родниках планктон состоит в основном из них.

Зоопланктон и бентос - основные сообщества беспозвоночных, обеспечивающие нормальное функционирование водных экосистем, их самоочищение, являющиеся кормовой базой многих видов рыб. Зоопланктон составляют обычно три систематические группы беспозвоночных: коловратки (Rotatoria, класс), ветвистоусые раки (Cladocera, отряд), веслоногие раки (Copepoda, отряд). Эти же таксоны беспозвоночных присутствуют и в бентосе, но из-за специфики общепринятого отбора бентосных проб, как правило, коловратки в донных сообществах не учитываются. Большинство видов ракообразных обитают и в водной толще, являясь составляющей частью зоопланктона, и на дне водоемов, в бентосе. Так большинство каланоид (Calanoida, Copepoda) в течение всей жизни, кроме стадии покоящихся яиц, ведет планктонный образ жизни; циклопы (Cyclopida, Copepoda) населяют и водную толщу, и являются компонентом микрозообентоса; гарпактициды (Harpacticoida, Copepoda) считаются исключительно бентическими животными, но достаточно часто встречаются в планктоне. Поэтому, говоря о биоразнообразии зоопланктонных организмов и их изученности, мы подразумеваем разнообразие и изученность планктонных и бентосных коловраток, ветвистоусых и веслоногих раков.

Особое значение зоопланктон имеет в озерных экосистемах, где его обилие и биомасса достигают существенных величин. В реках сообщества планктонных беспозвоночных формируются на глубоководных участках русла с медленным течением, в курьях, пойменных водоемах. На плесах и перекатах, где зоопланктона как такового нет, планктонные беспозвоночные встречаются в дрифте и бентосе.

В настоящее время показателем разнообразия фауны зоопланктона региона является наличие 318 установленных видов и форм, из них 164 видов и форм коловраток, относящихся к 23 семействам; 76 - ветвистоусых раков, принадлежащих 8 семействам и 78 - веслоногих раков. В числе видов веслоногих раков - 32 вида и формы п/отряда циклопид одного семейства, 17 - каляноида, относящихся к двум семействам и 29 видов и форм гарпактицид, относящихся к 5 семействам.

Наиболее разнообразны во всем регионе из коловраток рода Brachionus, Keratella, Nothoica, Synchaeta, Polyarthra; из ветвистоусых - хидориды, из веслоногих раков - циклопиды и гарпактициды.

Планктон (от греч. planktos - блуждающий), совокупность организмов, населяющих толщу воды континентальных и морских водоёмов и не способных противостоять переносу течениями. В состав планктона входят как растения - фитопланктон (в т. ч. бактериопланктон), так и животные - зоопланктон . Планктону противопоставляют населению дна - бентосу и активно плавающим животным - нектону . В отличие от последних, организмы планктона не способны к самостоятельному движению или подвижность их ограничена. В пресных водах различают озёрный планктон - лимнопланктон и речной - потамопланктон .

Характеристика отряда Веслоногие– Copepoda

Тело свободноживущих веслоногих разделяется на головогрудь, грудь и брюшко. Голова слитная, без всяких следов сегментации, срастается с первым грудным сегментом, образуя головогрудь. Передний конец головы часто вытянут в загнутый вниз клюв, или рострум . Очень характерно отсутствие парных фасеточных глаз; на лобной части головы расположен только науплиальный глазок. Именно это обстоятельство позволило датскому натуралисту Мюллеру в свое время назвать обычных пресноводных веслоногих «циклопами» в честь одноглазого гиганта греческой мифологии.

Голова снабжена 5 парами придатков. Передние антенны часто очень длинные, иногда длиннее тела, и участвуют в плавании и парении рачков. Кроме того, они выполняют и функции органов чувств: на них сидят чувствительные щетинки и цилиндрические чувствительные придатки. Задние антенны короткие, обычно двуветвистые. Жвалымощные и имеют двуветвистый щупик. Их жевательная сильно хитинизированная часть обладает острыми зубцами, помогающими раздроблять пищу. При внимательном рассмотрении зубцов жвал некоторых морских веслоногих выяснилось, что эти зубцы покрыты кремневыми коронками, увеличивающими их прочность. Открытие кремневых коронок интересно в двух отношениях. Во-первых, оно указывает на способность веслоногих ракообразных усваивать и концентрировать кремний; такой способности лишены почти все высшие беспозвоночные - черви, моллюски, а также другие членистоногие. Во-вторых, можно надеяться найти в геологических отложениях кремневые коронки древних веслоногих, почти совсем не сохранившихся в ископаемом состоянии.

Передние челюсти веслоногих устроены очень сложно, так как снабжены внутренними и наружными лопастями и многочисленными перистыми щетинками. Задние челюсти имеют только внутренние лопасти и также многочисленные щетинки. К головным придаткам присоединяется пара одноветвистых ногочелюстей, принадлежащих переднему слившемуся с головой грудному сегменту.

Задние антенны, щупики жвал и передние челюсти фильтрующих веслоногих совершают частые и беспрерывные взмахи, создающие круговороты воды, которые приносят взвешенные пищевые частицы. Эти частицы отфильтровываются главным образом щетинками задних челюстей.

Грудной отдел состоит из 5 сегментов с ясно видимыми границами между ними. Все 5 пар грудных ножек у примитивных веслоногих устроены одинаково. Каждая ножка состоит из 2-члениковой основной части и двух обычно 3-члениковых ветвей, вооруженных шипами и щетинками. Эти ножки совершают одновременные взмахи, действуя как весла и отталкивая тело рачка от воды. У многих более специализированных видов пятая пара ножек самца преобразована в аппарат, приспособленный для удерживания самки во время спаривания и прикрепления сперматофоров к ее половым отверстиям. Нередко пятая пара ног редуцирована.

Брюшной отдел состоит из 4 сегментов, но у самок часто их число меньше, так как некоторые из них сливаются между собой. На переднем брюшном сегменте открывается парное или непарное половое отверстие, и у самки этот сегмент часто крупнее остальных. Брюшко заканчивается тельсоном, с которым сочленены фуркальные ветви. Каждая из них вооружена несколькими очень длинными, иногда перистыми щетинками. Эти щетинки особенно сильно развиты у планктонных видов, у которых они приспособлены для парения в воде, так как препятствуют погружению рачка.

Дыхание веслоногих осуществляется всей поверхностью тела, жабры отсутствуют. С этим, возможно, связано и слабое развитие или даже отсутствие кровеносной системы. Сердце есть только у представителей подотряда Calanoida, да и у них оно невелико, хотя и бьется очень часто: например, у морского рачка Labidocera оно совершает более 150 ударов в минуту. У остальных веслоногих полостная жидкость приводится в движение сокращениями кишечника.

При спаривании самец удерживает самку пятой парой грудных ножек и первыми антеннами и при помощи той же пятой пары ног приклеивает колбасовидный сперматофор близ ее половых отверстий, т. е. к нижней стороне первого брюшного сегмента. У некоторых видов одна из ветвей пятой пары ног самца снабжена на конце щипчиками, захватывающими сперматофор и переносящими его на нужное место. Из сперматофора сперма попадает в семеприемник самки. При выметывании яиц они оплодотворяются.

У одних веслоногих таким образом формируется один, у других - два яйцевых мешка, которые самка носит на себе до выхода из яиц личинок.

Из яйца выходит личинка науплиус . Личинка многократно линяет и постепенно приближается по своим признакам к взрослому рачку. Различают 12 личиночных стадий веслоногих. Первые две стадии - ортонауплиуса - характеризуются присутствием только обеих пар антенн и пары жвал, у следующих четырех стадий - метанауплиуса - закладываются и развиваются остальные ротовые придатки, но тело остается несегментированным. Последние 6 стадий называются копеподитными и отличаются сегментацией заднего конца тела и постепенным развитием грудных ножек. Для завершения метаморфоза разным веслоногим требуется различное время, да и биология личинок далеко не у всех видов одинакова.

Образ жизни, способ питания и среда обитания веслоногих рачков настолько разнообразны, что лучше рассмотреть этот отряд не целиком, а каждый из входящих в него подотрядов в отдельности.

Свободноживущие веслоногие относятся к подотрядам Calanoida, Cyclopoida и Harpacticoida. Представители всех трех подотрядов населяют как моря, так и пресные воды.