Латинское название Crustacea

Характеристика ракообразных

Подтип жабродышащих содержит один класс ракообразных (Crustacea), богато представленный в современной фауне. Для них весьма характерно наличие двух пар головных усиков: антеннул и антенн.

Размеры ракообразных колеблются от долей миллиметра у микроскопических планктонных форм до 80 см у высших ракообразных. Многие ракообразные, особенно планктонные формы, служат пищей промысловых животных - рыб и китов. Другие ракообразные сами служат предметом промысла.

Расчленение тела

Тело ракообразных сегментировано, но, в отличие от кольчатых червей, сегментация их гетерономная. Сходные сегменты, выполняющие одну и ту же функцию, объединяются в отделы. У ракообразных тело разделяется на три отдела: голову (cephalon), грудь (thorax) и брюшко (abdomen). Голова ракообразных образована акроном, соответствующим головной лопасти - простомиуму аннелид, и четырьмя слившимися с ним туловищными сегментами. Соответственно этому головной отдел несет пять пар головных придатков а именно: 1) антеннулы - одноветвистые осязательные усики, иннервируемые от головного мозга (гомологичны пальпам кольчецов); 2) антенны, или вторые усики, происходящие из первой пары двуветвистых конечностей параподиального типа; 3) жвалы, или мандибулы,- верхние челюсти; 4) максиллы первые, или первая пара нижних челюстей; 5) максиллы вторые, или вторая пара нижних челюстей.

Однако далеко не у всех ракообразных акрон и четыре сегмента, образующих голову, слиты вместе. У некоторых низших ракообразных акрон слит с сегментом антенн, но не сливается с независимым мандибулярным сегментом зато оба максиллярных сегмента слиты вместе. Передний участок головы, образованный акроном и сегментом антенн, называется первичной головой- протоцефалоном. У многих ракообразных (кроме образования первичной головы - протоцефалона) происходит также слияние всех челюстных сегментов (мандибулярного и обоих максиллярных) с образованием челюстного отдела - гнатоцефалона. Этот отдел срастается с большим или меньшим числом грудных сегментов (у речного рака с тремя грудными сегментами), образуя челюстегрудь - гнатоторакс.

У многих голова состоит из пяти полностью слившихся частей: акрона и четырех туловищных сегментов (щитни, ветвистоусые, некоторые бокоплавы и равноногие), а у некоторых головные сегменты сливаются еще с одним- двумя грудными сегментами (веслоногие, равноногие, бокоплавы).

У многих спинные покровы головы образуют сзади вырост, более или менее прикрывающий грудной отдел, а иногда и все тело. Так образуется головогрудной щит, или карапакс, речного рака и других десятиногих, причем поперечная бороздка на этом панцире указывает на границу между слившимися челюстным и грудным отделами тела. Карапакс прирастает к грудным сегментам. Иногда он может быть сжат с боков, образуя двухскатный панцирь, скрывающий все тело (ракушковые рачки).

Грудные сегменты, как указывалось, могут срастаться с головой (1-3, даже 4 сегмента), образуя головогрудь. Все грудные сегменты несут конечности, функции которых не ограничиваются двигательной и дыхательной. Так, у речного рака 3 первые пары грудных конечностей превращаются в ногочелюсти, обеспечивающие подачу пищи ко рту.

Брюшные сегменты обычно подвижно соединены между собой. Только у высших ракообразных на брюшных сегментах есть конечности, у остальных брюшко лишено их. Брюшной отдел заканчивается тельсоном, который не несет конечностей и гомологичен пигидию полихет.

В то время как у всех ракообразных число головных сегментов одинаково (5), число грудных и брюшных сегментов очень различно. Только у высших раков (десятиногих, равноногих и др.) количество их постоянно: грудных - 8, брюшных-6 (редко 7). У остальных число грудных и брюшных сегментов колеблется от 2 (ракушковые) до 50 и более (щитни).

Конечности

Конечности головы представлены пятью парами. Антеннулы, соответствующие пальпам кольчецов, сохраняют у ракообразных в основном функции органов чувств- осязания и обоняния. Антеннулы речного рака состоят из основных члеников и двух членистых веточек.

Антенны - первая пара конечностей параподиального происхождения. У личинок многих ракообразных они двуветвистые, а у большинства взрослых раков становятся одноветвистыми или сохраняют лишь рудимент второй ветви (экзоподита). Антенны выполняют в основном осязательную функцию.

Мандибулы составляют верхние челюсти. Они соответствуют по происхождению второй паре конечностей. У большинства раков мандибулы превращены в твердые зазубренные жевательные пластинки (жвалы) и совершенно утратили двуветвистый характер. Полагают, что жевательная пластинка соответствует основной части конечности - протоподиту. У речного рака (и у некоторых других) на жевательной пластинке сидит маленький трехчленистый щупик - остаток одной из ветвей конечности.

Первая и вторая максиллы, или первая и вторая пары нижних челюстей, обычно представляют собой менее редуцированные конечности, чем жвалы. У десятиногих раков максиллы состоят из двух основных члеников, образующих протоподит, и короткого неразветвленного щупика. При помощи жевательной пластинки протоподита максиллы выполняют жевательную функцию.

Грудные конечности у представителей разных отрядов устроены различно. У речного рака первые три пары грудных конечностей превращены в так называемые ногочелюсти или максиллоподы. Ногочелюсти речного рака, в особенности вторая и третья пары, сохраняют в довольно сильной степени двуветвистое строение (эндоподит и экзоподит). Вторая и третья пары несут также жабры, а их движение вызывает токи воды через жаберную полость. Стало быть, они выполняют дыхательную функцию. Однако их основной функцией является удержание пищи и продвижение ее ко рту. Наконец, эндоподит третьей пары служит своего рода туалетным приспособлением, при помощи которого антеннулы и глаза очищаются от прилипающих к ним посторонних частиц.

Однако у многих других ракообразных первые три пары грудных конечностей выполняют преимущественно локомоторную функцию.

Своеобразным изменением грудных конечностей является приспособление их к хватанию, например клешни десятиногих раков. Клешня образована двумя члениками конечности: предпоследним члеником, имеющим длинный вырост, и сочлененным с ним последним члеником, образующим другую сторону клешни. Пятые - восьмые пары грудных конечностей речного рака (и других десятиногих) являются типичными ходильными ножками. Они одноветвисты, причем сохраняется их базальная часть (протоподит) и эндоподит. Экзоподит полностью редуцирован. Двуветвистость грудных конечностей наблюдается значительно чаще у низших ракообразных.

Брюшные конечности, как было уже сказано, у многих групп ракообразных отсутствуют. У высших ракообразных они обычно развиты слабее грудных, но чаще них сохраняют двуветвистость, у многих раков снабжены жабрами, выполняя одновременно дыхательную функцию. У речного рака брюшные ножки - плеоподы - у самцов изменены. Их первая и вторая пары представляют собой совокупительный аппарат. У самок первая пара рудиментарна. Вторая - пятая пары брюшных ножек у самок и третья - пятая пары у самцов плавательного типа. Они двуветвисты и состоят из немногих члеников, обильно покрытых волосками. К этим ножкам у самок речного рака прикрепляются отложенные икринки, которые они вынашивают, а затем на ножках самки некоторое время держатся вылупившиеся рачки.

Своеобразно изменена у речного рака и у некоторых других раков последняя, шестая пара брюшных ножек - уроподы. Обе ветви каждой ножки превращены в плоские плавательные лопасти, которые вместе с плоским последним члеником брюшка - тельсоном - образуют веерообразный плавательный аппарат.

У крабов часто наблюдается интересное защитное приспособление - самопроизвольное отбрасывание конечностей, происходящее иногда даже при очень небольшом раздражении. Эта аутотомия (самокалечепие) связана с сильной способностью к регенерации. Вместо утраченной конечности развивается новая.

Скелет и мускулатура

Хитинизированный покров пропитан углекислым кальцием. Это придает большую твердость скелету.

Подвижность тела и конечностей при наличии твердого покрова обеспечивается тем, что хитин покрывает тело и конечности слоем неодинаковой толщины и твердости. Каждый членик брюшка речного рака покрыт твердыми пластинками хитина со спинной и брюшной стороны. Спинной щиток называют тергитом, брюшной - стернитом. На границах между члениками топкий и мягкий хитин образует складки, распрямляющиеся при сгибании тела в противоположную сторону. Аналогичное приспособление наблюдается и на суставах конечностей.

Внутренний скелет рака служит местом прикрепления различных мышц. Во многих местах, в особенности с брюшной стороны грудного отдела, скелет образует сложную систему перекладин, врастающих внутрь тела и образующих так называемый эндофрагмальный скелет, который также служит местом прикрепления мышц.

Всякого рода щетинки, волоски, покрывающие тело рака и в особенности его конечности, представляют собой выросты хитинового покрова.

Пищеварительная система

Пищеварительная система представлена кишечником, состоящим из трех основных отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки эктодермического происхождения и изнутри выстланы хитиновой кутикулой. Характерно для ракообразных наличие парной пищеварительной железы, обычно называемой печенью. Наибольшей сложности пищеварительная система достигает у десятиногих раков.

Передняя кишка речного рака представлена пищеводом и желудком. Рот расположен на брюшной стороне, от него отходит вверх, к спинной стороне, короткий пищевод. Последний ведет в желудок, состоящий из двух отделов - кардиального и пилорического. Кардиальный, или жевательный, отдел желудка выстлан изнутри хитином, образующим в его задней части сложную систему перекладин и выступов, снабженных зубами. Это образование называется «желудочной мельницей», оно обеспечивает окончательное размельчение пищи. В передней части кардиального отдела помещаются белые округлые известковые образования - жерновки. Углекислый кальций, накапливающийся в них, используется во время линьки на пропитывание им нового хитинового покрова. Пища, измельченная в кардиальном отделе желудка, поступает через узкий проход во второй, пилорический отдел желудка, в котором происходит прессование и отцеживание пищевых частиц. Эта часть желудка обеспечивает поступление в среднюю кишку и в пищеварительную железу только сильно измельченной пищи. Надо иметь в виду, что в желудке происходит не только механическое измельчение пищи, но отчасти и ее переваривание, так как в желудок проникает секрет пищеварительной железы. Оставшиеся неизмельченные более крупные частицы пищи благодаря особому строению пилорического отдела желудка проходят прямо в заднюю кишку, минуя среднюю кишку, и выводятся наружу.

Средняя кишка речного рака очень короткая. Она составляет примерно 1/20 всей длины кишечника. В средней кишке происходит переваривание и всасывание пищи. Большая часть жидкой пищи из желудка поступает непосредственно в пищеварительную железу (печень), которая открывается двумя отверстиями на границе средней кишки и пилорической части желудка. Пищеварительные ферменты, переваривающие белки, жиры и углеводы, не только выводятся в среднюю кишку и желудок, но используются и в самих трубочках печени. Жидкая пища проникает в эти трубочки, и здесь происходит ее окончательное переваривание и всасывание.

У многих ракообразных пищеварительная железа развита значительно слабее (например, у дафний), а у некоторых отсутствует совсем (у циклопа). У таких ракообразных средняя кишка относительно длиннее.

Задняя кишка представляет собой прямую трубку, выстланную изнутри хитином и открывающуюся анальным отверстием на брюшной стороне тельсона.

Дыхательная система

У большинства ракообразных имеются специальные органы дыхания - жабры. По происхождению жабры развиваются из эпиподитов конечностей и, как правило, расположены на протоподитах грудных, реже брюшных ног. В более простом случае жабры представляют собой пластинки, сидящие на протоподите (бокоплавы и пр.); в более совершенном виде жабры представляют собой стержень, усаженный тонкими жаберными нитями. Лакуны полости тела - миксоцеля - заходят внутрь жабр. Здесь они образуют два канала, разделенных тонкой перегородкой: один - приносящий, другой - выносящий.

У десятиногих раков, в том числе и у речного рака, жабры помещаются в особых жаберных полостях, образованных боковыми складками головогрудного щита. У речного рака жабры расположены в три ряда: нижний ряд расположен на протоподитах всех грудных конечностей, средний ряд - на местах прикрепления конечностей к головогруди и верхний ряд - на боковой стенке тела. У речного рака жабрами снабжены 3 пары ногочелюстей и 5 пар ходильных ног. Вода постоянно циркулирует в жаберных полостях, попадая туда через отверстия у основания конечностей, в местах неплотного прилегания к ним складок головогрудного щита, а выходит у его переднего края. Движение воды обусловлено быстрыми колебательными движениями вторых максилл и отчасти первой пары ногочелюстей.

У ракообразных, перешедших к наземному существованию, имеются особые приспособления, обеспечивающие дыхание атмосферным воздухом. У сухопутных крабов это измененные жаберные полости, у мокриц - конечности, пронизанные системой воздухоносных трубочек.

У многих мелких форм (веслоногие и др.) жабр нет и дыхание осуществляется через покровы тела.

Кровеносная система

В связи с наличием смешанной полости тела - миксоцеля - кровеносная система незамкнутая и кровь циркулирует не только по кровеносным сосудам, но и в синусах, представляющих собой участки полости тела. Степень развития кровеносной системы неодинакова и находится в зависимости от развития органов дыхания. Она наиболее развита у высших ракообразных, особенно у десятиногих раков, у которых, кроме сердца, имеется довольно сложная система артериальных сосудов. У других ракообразных система сосудов развита значительно слабее. У дафний артериальных сосудов вовсе нет и кровеносная система представлена только сердцем в виде пузырька. Наконец, у веслоногих и ракушковых отсутствует и сердце.

Сердце ракообразных, трубчатое или мешковидное, помещается на спинной стороне тела в околосердечной полости - перикардии (перикардий ракообразных не связан с целомом, а представляет собой участок миксоцеля). В перикардий кровь поступает из жабр, достаточно обогащенная кислородом. Сердце сообщается с перикардием парными щелевидными, снабженными клапанами отверстиями - остиями. У речного рака 3 пары остий, у раков с трубчатым сердцем их может быть много пар. При расширении (диастоле) сердца кровь поступает в него через остии из перикардия. При сокращении (систоле) сердца клапаны остий закрываются и кровь гонится из сердца по артериальным сосудам в различные части тела. Таким образом, перикардиальный участок миксоцеля выполняет функцию предсердия.

У речного рака система артериальных сосудов довольно сильно развита. От сердца вперед отходят три сосуда к голове и к антеннам. Назад от сердца идут один сосуд, несущий кровь к брюшку, и две артерии, впадающие в нижние брюшные сосуды. Эти сосуды разветвляются на более мелкие, и в конце концов кровь попадает в синусы миксоцеля. Отдав тканям кислород и получив углекислый газ, кровь собирается в брюшной венозный синус, откуда по приносящим сосудам направляется в жабры, а из жабр по выносящим сосудам - в перикардиальный участок миксоцеля.

Выделительная система

Выделительные органы ракообразных являются измененными метанефридиями. У речного рака и других высших ракообразных выделительные органы представлены одной парой желез, расположенных в головной части тела и открывающихся наружу отверстиями у основания антенн. Их называют антеннальными железами. Железа представляет собой сложно извитой капал с железистыми стенками, состоящий из трех отделов: белого, прозрачного и зеленого. На одном конце канал замыкается небольшим целомическим мешочком, представляющим собой остаток целома. На другом конце канал расширяется в мочевой пузырь и затем открывается отверстием наружу. Выделительные железы речного рака называют также зелеными железами благодаря их зеленоватой окраске. Вещества, выделяющиеся из крови, диффундируют в стенки канала, накапливаются в мочевом пузыре и выделяются наружу.

У остальных ракообразных имеется также одна пара выделительных желез сходного строения, по открываются они наружу не у основания антенн, а у основания второй пары максилл. Поэтому они называются максиллярными железами. У личинок ракообразных, развивающихся с метаморфозом, расположение выделительных органов обратное, а именно: у личинок высших ракообразных имеются максиллярные железы, а у личинок остальных - антеннальные. По-видимому, это объясняется тем, что первично у предков ракообразных имелось две пары выделительных органов - и антеннальные и максиллярные. В дальнейшем эволюция раков шла различными путями и привела к тому, что у высших ракообразных сохранились только антеннальные, а у остальных только максиллярные железы. Доказательством правильности этой точки зрения является наличие у некоторых ракообразных, а именно у морских раков небалий из примитивных высших ракообразных, а также у ракушковых из низших раков, двух пар выделительных желез.

Нервная система

Центральная нервная система большинства ракообразных представлена брюшной нервной цепочкой и весьма близка к нервной системе аннелид. Она состоит из надглоточного ганглия (парного по происхождению), образующего головной мозг, связанного с подглоточным ганглием окологлоточными коннективами. От подглоточного ганглия идет двойной брюшной нервный ствол, образующий пару сближенных ганглиев в каждом сегменте.

У высших ракообразных нервная система достигает относительно высокого уровня развития (строение головного мозга), тогда как у остальных групп ракообразных она имеет более примитивный характер. Примером наиболее примитивного строения может служить нервная система жаброногих раков, у которых имеется головной ганглий, окологлоточные коннективы и отходящие от них два сравнительно далеко расставленных нервных ствола. На стволах в каждом сегменте расположены небольшие ганглиозные утолщения, соединяющиеся двойными поперечными комиссурами. Другими словами, нервная система этих раков построена по лестничному типу.

У большинства ракообразных происходит сближение продольных нервных стволов, парные ганглии которых сливаются вместе. Кроме того, в результате слияния сегментов и образования отделов тела сливаются их ганглии.

Этот процесс связан прежде всего с формированием головы (цефализацией). Так, головной мозг речного рака (и других десятиногих) образован собственно головным ганглием с двумя отделами - антеннулярным и присоединившимся к нему антеннальным (первая пара ганглиев брюшной нервной цепочки, иннервирующая антенны). Подглоточный ганглий образовался путем слияния следующих 6 пар ганглиев брюшной нервной цепочки: ганглиев, иннервирующих мандибулы, две пары максилл и три пары ногочелюстей. Далее следует 11 пар ганглиев брюшной цепочки - 5 грудных и 6 брюшных.

С другой стороны, слияние ганглиев может иметь место и в связи с укорочением тела или малыми размерами у той или иной группы ракообразных. Особенно интересно в этом отношении наблюдающееся у крабов слияние всех ганглиев брюшной цепочки в один большой узел.

Органы чувств

У ракообразных имеются органы осязания, органы химического чувства (обоняния), органы равновесия и органы зрения.

Размножение

За редкими исключениями (усоногие раки), все ракообразные раздельнополы, причем у многих довольно резко выражен половой диморфизм. Так, самка речного рака отличается заметно более широким брюшком и, как мы знаем, строением первой и второй пар брюшных ножек. У многих низших ракообразных самцы значительно меньше самок.

Размножаются ракообразные исключительно половым способом. У ряда групп низших ракообразных (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеет место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений.

Ракушковые рачки относятся к низшим ракообразным и составляют отряд остракод (Ostracoda). Тело ракообразных разделяется на головогрудь и брюшко. Широко распространены также веслоногие ракообразные (Copepoda) — циклопы и диаптомусы, которые принадлежат к подклассу Максиллопод (Maxillopoda). Дафнии, или водные блохи, относятся к низшим ракообразным, а именно к ветвистоусым рачкам (подотряд Cladocera в отряде листоногих - Phyllopoda).

Водяной ослик (Asellus aquaticus L.) - представитель класса ракообразных, относится к отряду равноногих (Isopoda), к семейству осликовых (Asellidae). Ослики держатся на дне водоемов, где ползают между отмершими частями растений и вместе с ними выносятся сачком. В этих сумках, хорошо заметных невооруженным глазом, яйца развиваются и образуется молодь в виде вполне сформированных рачков, в общем похожих на взрослых.

Количество яиц у одной самки весьма различно - от нескольких десятков до сотни и более. Молодой ослик достигает зрелости в среднем в течение двух месяцев. Из них две первые пары называются гребными усиками, или антеннами, и служат для передвижения. Как и у водных блох, на голове имеется хорошо развитый глаз, который просвечивает через тонкую створку раковины.

Слева - плавание ракушкового рачка. Стрелки показывают сведение и разведение антенн. При ползании по субстрату играет роль пара ног, снабженных коготками, причем в ход пускается и вторая пара антенн. Некоторые виды совсем утратили способность плавать и являются исключительно придонными обитателями. Питаются остракоды мелкими организмами, находимыми в иле, и очень охотно поедают трупы мелких животных.

Как и водные блохи, ракушковые рачки способны в течение некоторого времени размножаться партеногенетически, причем такое размножение чередуется с половым. Такой же способностью обладают и их личинки. Тело у водной блохи (у большинства видов) заключено в прозрачную двустворчатую хитиновую раковину, обе половинки которой скреплены на спинной стороне и полураскрыты на брюшной.

От головы отходят ветвистые гребные усики, или антенны; отсюда и название «ветвистоусые». Ловить их следует сачком из мелкоячеистой ткани. Рекомендуется при этом водить сачком по чистой воде, не касаясь дна и не набирая в мешок сачка водных растений. У нас эта форма встречается во многих озерах северной и средней полосы России.Движения водных блох можно наблюдать даже невооруженным глазом. В результате получается ряд последовательных прыжков, которые, действительно, имею: некоторое сходство с движением блохи (отсюда и название «водная блоха»).

Циклоп (Cyclops coronatus). Брюшко несет шесть пар плавательных ножек и заканчивается двумя отростками - вилочкой. У самок по бокам тела часто можно видеть парные яйцевые мешки. Веслоногие встречаются в самых разнообразных водоемах, где развиваются иногда в огромных количествах, в особенности весною и осенью. Наиболее примитивные ракообразные относятся к подклассу Жаброногих (Branchiopoda).

Низшие ракообразные

Дафний, обитателей толщи воды, часто называют водяными блохами, вероятно, из-за мелких размеров и скачкообразного способа передвижения. Ножки у дафний листовидные, небольшие, в движении никакого участия не принимают, но исправно служат для питания и дыхания. Еще более мелкого обладателя коричневатой шарообразной раковины — хидоруса сферического (Chydorus sphaericus) — можно отыскать и в толще воды и среди прибрежных зарослей.

Тело их состоит из головы, членистых груди и брюшка. Основной орган движения — мощные антенны и грудные ножки, несущие плавательные щетинки. Ножки работают синхронно, наподобие весел. Отсюда и произошло общее название рачков — «веслоногие». Диаптомусы, как и дафнии, вполне мирные животные. Удлиненное тело рачка полупрозрачное и бесцветное, им нужно быть незаметными для хищников. Среди них встречаются крупные формы. Известно более 40 тыс. видов ракообразных.

Головогрудь состоит из сегментов головы и груди, сливающихся в общий, обычно нерасчлененный отдел тела. Брюшко чаще расчленено. Первые 2 пары представлены членистыми усиками; это так называемые антеннулы и антенны. Для ракообразных характерно двуветвистое строение конечностей. В связи с эволюцией в водной среде у ракообразных развились органы водного дыхания - жабры. Они нередко представляют собой выросты на конечностях.

Значение ракообразных

Ракообразные, за редкими исключениями, раздельнополы. Из яйца выходит личинка науплиус с несегментированным телом, 3 парами конечностей и одним непарным глазом. Низшие раки живут как в пресных водах, так и в морях. Они имеют важное значение в биосфере, являясь существенной частью пищевого рациона многих рыб и китообразных.

Антеннулы одноветвисты, антенны и ножки грудных сегментов двуветвисты. Особенно большой длины достигают антеннулы; они длиннее тела. Широко разбрасывая их, диаптомусы парят в воде, грудные конечности обусловливают скачкообразные движения рачков. Ротовые конечности находятся в постоянном колебательном движении и подгоняют взвешенные в воде частицы к ротовому отверстию. Окраска циклопов зависит от вида и цвета пищи, которой они питаются (серая, зеленая, желтая, красная, коричневая).

Ракообразные (Асс. Ф. Д. МОРДУХАЙ-БОЛТОВСКОЙ)

Низшие ракообразные (Entomostraca)

Низшие ракообразные имеют непостоянное число сегментов тела ш обычно неясно - отграниченное брюшко, которое никогда не несет конечностей. В пресных и вообще внутренних водоемах Ростовской обл. низшие ракообразные представлены четырьмя отрядами: жаброногие (Branchiopoda), ветвистоусые (Cladocera), веслоногие (Copepoda) и ракушковые (Ostracoda). Это в большинстве случаев мелкие, иногда микроскопические животные, живущие исключительно в воде.

1. Жаброногие (Branchiopoda) - это сравнительно крупные ракооб­разные, имеющие явственно-расчлененное тело с большим числом листо­видных, снабженных жаберными придатками, плавательных ножек (от 10 до 40). Они населяют очень мелкие временные водоемы и лужи, обычно пересыхающие летом. В водоемах поймы р. Дона, образую­щихся во время весеннего половодья, нередко можно встретить наибо­лее интересного представителя этих ракообразных - щитня - Lepidurus apus. Это чрезвычайно своеобразного вида животное длиной до 4-5 см , покрытое со спинной стороны зеленоватым панцырем, закры­вающим все тело, за исключением заднего отдела брюшка, снабженного двумя длинными хвостовыми нитями (рис. 1). Наряду с Lepidurus встре­чается очень близкий к нему Rpus, отличающийся от первого отсутствием пластинки между хвостовыми нитями.

Большинство водоемов, в которых живут эти раки, уже к сере­дине лета совершенно высыхает. Однако щитни следующей весной вновь появляются в них, так как они откладывают так называемые "покоющиеся", или "зимние" яйца, не только снабженные плотной обо­лочкой, позволяющей им без вре­да переносить высыхание и промер­зание водоема, но даже, повидимому, нуждающиеся в полном высыхании для дальнейшего развития.

В этих же временных водоемах встречаются и другие представи­тели описываемого отряда,лишенные панцыря - жаброноги. Жаброноги имеют удлиненное тело с тонким хвостом (брюшком) и 10-20 пар длин­ных ножек, несущих жабры; голова обособлена от туловища и снабжена стебельчатыми глазами и большими изогнутыми усиками ("антеннами"). Из жаброногов в водоемах донской поймы найден Branchinella spinosa. В соленых озерах бассейна Маны-чей распространен другой жаброног - артемия (flrtemia salina v. prin­cipalis, рис. 2). Артемия - известный обитатель соленых водоемов, заме­чательный тем, что в пресных водое­мах существовать не может, а в соленых прекрасно себя чувствует даже при такой концентрации солей, при которой погибают все осталь­ные животные. При этом артемия может развиваться в огромных количествах. В некоторых соленых водоемах Манычской долины вся масса воды, лишенная каких-либо животных, наполнена плавающими остатками листовидных ножек артемии.

Кроме щитней и жаброногов, среди жаброногих есть также группа форм, снабженных двустворчатой раковинкой, похожей на раковинки моллюсков, но обычно очень тонкой и прозрачной. В пойменных озерках и болотообразных водоемах часто можно встретить этих небольших (редко больше 1а/а см ) рачков, быстро плавающих с помощью многочис­ленных (10-30 пар) ножек.

В Ростовской обл. из этой группы найдены виды Leptestheria, Caenestheria, Cyzicus.

2. Ветвистоусые, или Cladocera - в подавляющем большинстве очень мелкие животные, имеющие почти не расчлененное тело с небольшим числом плавательных ножек (не более 6). Туловище одето прозрач­ной, тонкой раковинкой и спереди несет пару ветвистых усиков - ан­тенн, служащих для движения, которое совершается скачкообразно. Голова обычно снабжена одним большим глазом, часто довольно сложного строения. Cladocera населяют решительно все пресные водоемы и являются одной из самых распространенных групп ра­кообразных. Чрезвычайно широкое распространение Cladocera обус­ловлено в значительной мере наличием у них "зимних", или "покою-щихся" яиц, которые вследствие своей ничтожной величины могут переноситься на большие расстояния ветром вместе с пылью. Размно­жение Cladocera происходит несколько, а иногда и много раз в тече­ние года, причем замечательно, что оно может долгое время итти без участия самцов (партеногенетически), но при этом образуются только обычные "летние" яйца; с ухудшением же условий существования по­являются самцы, оплодотворяющие самок, которые после этого откла­дывают "зимние" яйца.

Cladocera представляют собою одну из главных составных частей планктона пресных водоемов, а также в большом количестве населяют прибрежную зону и заросли. Они являются важным, а иногда и основ­ным объектом пищи различных промысловых и непромысловых "планк-тоноядных" рыб (сельди, тюлька, уклейка и др.) и молоди большинства рыб, во взрослом состоянии питающихся донной фауной. В высушенном виде Cladocera служат универсальным кормом для аква­риумных рыбок. Этот корм называется дафнией, хотя в действительности дафния является лишь одной из весьма многочисленных форм Cladocera.

В водоемах Ростовской обл. Cladocera пред­ставлены так же богато и разнообразно, как и во всех водоемах умеренных и южных широт (в бас­сейне Дона найдено не менее 40 видов их). Из планктонных форм, часто встречающихся в реке Дон, можно назвать вышеупомянутую дафнию (Daphnia longispina). Это прозрачный рачок длиною 1-2 мм , раковинка которого снабжена длинной иглой, а го­лова несет остроконечный шлем (рис. 3). Еще чаще, чем дафния встречаются ее близкие родичи-Moina и Diaphanosoma, отличающиеся отсутствием шлема и иглы. Из других Cladocera донского планктона наиболее многочисленны босмина (Bosmina longiros tris), очень мелкий (не более 1 / 2 мм ) рачок округленной формы с длинным клювом, и Chydorus sphaericus, тоже совершенно круглый, но без клюва. В зарослях прибрежной полосы и у дна живет множество других, родственных последнему, ветвистоусых из семейства Chydoridae.

В соленых водоемах Манычей большинство Cladocera, вообще приспособленных к пресйой воде, существовать не могут. Остаются только наиболее выносливые к осолонению Moina и Diaphanosoma, размножающиеся зато в больших количествах.

Среди Cladocera выделяется живущая в планктоне Дона и вообще больших водоемов лептодора (Leptodora kindtii). Это сравнительно очень крупный - длиной около 1 см - рачок, удлиненное тело которого почти свободно от раковинки (покрывающей лишь "выводковую сумку" с яйцами) (рис. 4). Лептодора, в противопо­ложность большинству остальных Cladocera, ведет хищный образ жизни и отличается необыкновенной прозрачностью. В живом виде ее почти невозможно различить в воде и лишь убитая формалином или спиртом она белеет и становится хорошо заметной.

Свободноживущие веслоногие (Euco-pepoda) имеют явственно-расчлененное те­ло, подразделяющееся на широкую голово­грудь, снабженную 4 парами двуветвистых плавательных ножек и узкое брюшко, оканчивающееся двуветвистои вилочкой со щетинками ("фуркой"). Головогрудь несет спереди один маленький глазок и пару очень длинных антенн, служащих для пла­вания.

Подобно Cladocera, все веслоногие рачки - очень мелкие, часто полумикроскопические формы, чрезвычайно широко распространенные во всевозможных водоемах. Они также образуют покоющиеся яйца и входят в состав планктона, представляя важный объект питания маль­ков рыб и взрослых планктоноядных рыб.

Образ жизни веслоногих сходен с образом жизни ветвистоусых; следует, однако, отметить, что в противоположность Cladocera, размно­жающимся только после полного прогрева воды и быстро исчезающим с похолоданием, веслоногие гораздо выносливее к низким температу­рам и появляются массами еще очень ранней весной, а многие живут в течение всей зимы, подо льдом.

Наиболее распространенные представители весло­ногих - это циклопы, относящиеся к роду Cyclops (в настоящее время этот род разделен на несколько дру­гих). Циклопы имеют овальную головогрудь, удлинен­ное брюшко с длинными хвостовыми щетинками и сравнительно короткие плавательные антенны. Самки вынашивают яйца в двух яйцевых мешках по бокам брюшка (рис.5). Циклопы-мелкие рачки (не более 2-3 мм в длину), встречающиеся во всех водоемах, за исключением сильно загрязненных, и обычно ве­дущие планктонный образ жизни. Среди многочислен­ных видов этого рода (для Ростовской обл. известно не менее 20 видов циклопов) в планктоне Дона чаще других встречаются Cyclops strenuus, С. vernalis, С. oithonoides.

Наряду с циклопами, особенно в мелких весенних водоемах, часто встречаются представители рода диаптомус (Diaptomus), отличающиеся несколько большими размерами (до 5 мм ), более длинными антеннами и головогрудью и коротким брюшком. Многие из них имеют красную или голубую окраску. Среди многочисленных (в Ростовской обл. найдено около 15) видов Diaptomus интересны D. salinus и D. (Paradiaptomus) asiatlcus, в массовых количествах развивающиеся в соленых водоемах Манычей. В планктоне Дона встречаются также и другие веслоногие (Heterocope, Calanipeda, Eurytemora).

В прибрежной зоне и на дне водоемов живут веслоногие, от­носящиеся к группе Harpacticidae. Это чрезвычайно мелкие рачки с длинным телом и слабо развитыми плавательными антеннами, бегаю­щие по дну и вследствие своей немногочисленности и мелких разме­ров обычно ускользающие от наблюдения.

Существенную ропь в планктоне большинства водоемов играют своеобразные личинки веслоногих - науплиусы. Это весьма микро­скопические животные с тремя парами ножек и одним красным глаз­ком, нередко, особенно весной, в несметных количествах населяющие воду. Все веслоногие в своем развитии проходят эту личиночную ста­дию, которая через несколько недель путем ряда последовательных линек превращается во взрослую форму.

Очень близки к веслоногим (но теперь выделяются в особый отряд жаброхвостых - Branchiura) также "рыбьи или карповые вши" (flrgulus). Это небольшие (не более 1 / 2 см ) рачки с плоским телом, двумя сложными глазами и двумя присосками, которы­ми они прикрепляются к коже рыб. Они сосут кровь у рыб, но часто отделяются от своей жертвы и некоторое время свободно плавают в воде. В Дону нередко встречается один из видов этого рода - Argulus foliaceus.

4. Ракушковые рачки (Ostracoda) . К ракушковым рачкам относятся мел­кие ракообразные, живущие в оваль­ных двустворчатых раковинках. Наличие раковинки сближает их но от последних ракушковые отличаются только меньшими размерами(обычно не более 5-7 мм ) и нерасчлененным телом с тремя только парами ножек, служащими не для плаванья, а для беганья (рис. 7). Кроме того, их раковинка, пропитанная известью, обычно очень проч­на и сохраняется в ископаемом виде, благодаря чему Ostracoda имеют важное значение в палеонтологии.

Большинство ракушковых рачков живет среди зарослей и на дне различных водоемов. Хотя они не имеют специальных "зимних" яиц, их яйца, а нередко и сами взрослые рачки, также способны без вреда переносить высыхание и вымораживание.

В пресных водоемах они обычно не размножаются в массовых количествах и легко могут остаться незамеченными для неопытного глаза.

В Ростовской обл. ракушковые рачки почти не изучены. Можно отметить только несколько широко распространенных видов, населяю­щих мелкие пойменные озера и лужи: Candona, одна из наиболее круп­ных форм с белой раковинкой; Cyclocypris, более мелкая, округленная; Limnicythere - с удлиненной раковинкой, снабженной несколькими круп­ными вздутиями.

Описание

Тело ракообразных делится на следующие отделы: головной, грудной и брюшной. У некоторых видов, голова и грудная клетка слиты вместе (головогрудь). Ракообразные имеют внешний скелет (экзоскелет). Кутикула (наружный слой) зачастую усилен карбонатом кальция, что обеспечивает дополнительную структурную поддержку (особенно актуально для крупных видов).

У многих видов ракообразных есть пять пар придатков на голове (к ним относятся: две пары антенн (усиков), пара нижних челюстей (максилл) и пара верхних челюстей (мандибулы, или жвалы)). Сложные глаза расположены на конце стебельков. Грудная клетка содержит несколько пар перейопод (ходильные ноги), а сегментированное брюхо плеоподы (брюшные ноги). Задний конец тела ракообразных называют тельсон. Крупные виды ракообразных дышат при помощи жабр. Мелкие виды для осуществления газообмена использую поверхность тела.

Размножение

Большинство видов ракообразных - разнополые и размножаются половым путем, хотя некоторые группы, такие как усоногие, ремипедии и цефалокариды - гермафродиты. Жизненный цикл ракообразных начинается с оплодотворенного яйца, которые либо выпущено непосредственно в воду или крепятся к половым органам или ножкам самки. После вылупления из яйца, ракообразные проходят несколько стадий развития, прежде чем превратятся во взрослую особь.

Пищевая цепь

Ракообразные занимают ключевое место в морской и являются одними из самых распространенных животных на Земле. Они питаются организмами, такими как фитопланктон, в свою очередь, ракообразные становятся пищей для более крупных животных, таких как рыбы, а некоторые представители ракообразных, например, крабы, омары и креветки являются очень популярным продуктом питания для людей.

Размеры

Ракообразные бывают самых разных размеров от микроскопических водных блох и рачков до гигантского японского краба-паука, который достигает массы около 20 кг и имеет ноги 3-4 м в длину.

Питание

В процессе эволюции ракообразные приобрели широкий диапазон способов питания. Одни виды являются фильтраторами, извлекающими планктон из воды. Другие виды, особенно крупные, активные хищники, которые захватывают и разрывают свою добычу при помощи мощных придатков. Встречаются и падальщики, особенно среди мелких видов, питающиеся разлагающимися останками других организмов.

Первые ракообразные

Ракообразные хорошо представлены в палеонтологической летописи. Первые представители ракообразных относятся к кембрийскому периоду и представлены ископаемыми, добытыми в сланцевом формировании Берджес-Шейл, расположенном в Канаде.

Классификация

Ракообразные включают в себя следующие 6 классов:

• Жаброногие (Branchiopoda) ;
• Цефалокариды (Cephalocarida) ;
• Высшие раки (Malacostraca) ;
• Максиллоподы (Maxillopoda) ;
• Ракушковые (Ostracoda) ;
• Гребненогие (Remipedia) .