სიცოცხლის განვითარება პროტეროზოურ ეპოქაში. პროტეროზოური ეპოქის პირველი ნახევრის განმავლობაში (იგი დაიწყო 2,5 მილიარდი წლის წინ და დასრულდა დაახლოებით 0,6 მილიარდი წლის წინ), პროკარიოტული ეკოსისტემებმა მოახდინეს მთელი მსოფლიო ოკეანის კოლონიზაცია. ამ დროს (დაახლოებით 2 მილიარდი წლის წინ) გაჩნდა პრიმიტიული ერთუჯრედიანი ევკარიოტები (ფლაგელატები), რომლებიც სწრაფად გადაინაცვლეს მცენარეებად (წყალმცენარეებად), ცხოველებად (პროტოზოებად) და სოკოებად.

როგორც ბიოლოგიური პროგრესის მიღწევის გზა, ევკარიოტებს ახასიათებთ ორგანიზაციის მზარდი სირთულე, რაც იწვევს სასიცოცხლო რესურსების უფრო ეფექტურ შთანთქმას.

მრავალუჯრედიანი ორგანიზმების გაჩენა- ევკარიოტების სტრუქტურის გართულების უნარის კიდევ ერთი გამოვლინება. მკვლევართა უმეტესობა თვლის, რომ მრავალუჯრედიანი ორგანიზმები წარმოიშვა კოლონიური ერთუჯრედიანი ორგანიზმებიდან მათი უჯრედების დიფერენციაციის გამო. წყალმცენარეებისა და სოკოების სხვადასხვა ჯგუფში მრავალუჯრედულობა წარმოიშვა დამოუკიდებლად სხვადასხვა სისტემატურ ჯგუფში: მაგალითად, მრავალუჯრედოვანი მწვანე, ყავისფერი და წითელი წყალმცენარეები წარმოიშვა სხვადასხვა კოლონიური (ძაფისებრი) ფორმებიდან. ცხოველებს შორის, ყველა მრავალუჯრედული ორგანიზმი, რომელსაც ემბრიონის განვითარებაში აქვს უჯრედების ორი (ექტო- და ენდოდერმი) ან სამი (ასევე მეზოდერმის) ჩანასახის შრე (ფოთლები) მონოფილური წარმოშობისაა (ანუ საერთო წინაპრებისგან წარმოშობილი).

ძირითადი მრავალუჯრედიანი ცხოველების წარმოშობის ჰიპოთეზაკოლონიური ფლაგელატებიდან წამოაყენეს მე-19 საუკუნის მეორე ნახევარში გერმანელი ბიოლოგი ე.ჰეკელი და უკრაინელი მეცნიერი ი.ი.მეჩნიკოვი.

ე. ჰეკელი, ეყრდნობოდა მის მიერ აღმოჩენილ ბიოგენეტიკურ კანონს, თვლიდა, რომ ონტოგენეზის თითოეული ეტაპი შეესაბამება წინაპრების ორგანიზმების გარკვეულ ტიპს. ზოგიერთი კოელენტერატის ემბრიოგენეზის შესწავლისას, რომლებიც მან მიიჩნია თავდაპირველ მრავალუჯრედოვან ორგანიზმებთან ახლოს, მან დაადგინა, რომ მათში გასტრულაცია ხდება სხეულის უკანა ბოლოში ბლასტოდერმის ინვაგინაციის გამო (ინვაგინაცია) პირველადი პირისა და ტომრის წარმოქმნით. - ნაწლავის მსგავსად. ჰეკელმა ამ ჰიპოთეტურ ცხოველს "გასტრეა" უწოდა. მისი აზრით, საჭმელს პირში იჭერდა და ნაწლავებში ამუშავებდა.

ი.ი.მეჩნიკოვის თქმით, მრავალუჯრედიანი ცხოველების ამოღების პირველადი მეთოდი იყო ფაგოციტოზი, ე.ი. უჯრედშიდა მონელება, რომელიც ჯერ კიდევ დამახასიათებელია ორგანიზებულობის დაბალი დონის მქონე მრავალი ჯგუფისთვის (სპონგები, ზოგიერთი მოციმციმე ჭია, ზოგიერთი კოელენტერატი და ა.შ.). მან ასევე აღმოაჩინა, რომ ზოგიერთ კოელენტერატში გასტრულაცია ხდება ბლასტოდერმის ზოგიერთი უჯრედის მიგრაციით ბლასტულაში. მისი თქმით, თავდაპირველი მრავალუჯრედიანი ცხოველები იყვნენ ჰიპოგეტური „ფაგოციტები“, დაფარული მოციმციმე უჯრედების ფენით, რომელსაც შეეძლო მცირე საკვები ნაწილაკების დაჭერა ფაგოციტოზის გამოყენებით. საჭმლის მომნელებელი ვაკუოლების მქონე უჯრედები მიგრირებდნენ ფაგოციტელის შიგნით, კარგავენ წამწამებს, სადაც ისინი ამუშავებდნენ საკვებს. გასტრეას ტიპის ორგანიზმები წარმოიშვა ფაგოციტებიდან ევოლუციის გვიანდელ ეტაპებზე, როდესაც მათ შეიძინეს უფრო დიდი მტაცებლის დაჭერის უნარი პირის ღრუს გახსნით, რაც წარმოიშვა უჯრედების გარე შრის განსხვავებების გამო.

უნდა აღინიშნოს, რომ პალეონტოლოგებს არ უპოვიათ ასეთი ორგანიზმების ნაშთები, ამიტომ სხვადასხვა ტიპის მრავალუჯრედიანი ცხოველების წარმოშობის რეალური გზები ჯერ არ არის დადგენილი.

პირველყოფილი ევკარიოტები(ფლაგელირებული ერთუჯრედიანი ორგანიზმები) წარმოიშვა პროკარიოტებიდან პროტეროზოური ეპოქის პირველ ნახევარში და მალევე გაიყო ერთუჯრედიან მცენარეებად (წყალმცენარეებად), ცხოველებად (პროტოზოებად) და სოკოებად. რთული გენომის, ბირთვული კონვერტის ფორმირებამ, რეპროდუქციის სექსუალური მეთოდის დომინირებამ და ევკარიოტების ორგანიზაციის გართულების უნარმა განსაზღვრა მათი ფართო ადაპტაციური შესაძლებლობები და შემდგომი სწრაფი ევოლუცია.

მეცნიერთა უმეტესობის აზრით, მრავალუჯრედიანი ორგანიზმები წარმოიშვნენ კოლონიური წინაპრებიდან. მრავალუჯრედოვანი ცხოველების წარმოშობის სავარაუდო გზები აიხსნება I.I.

თანამედროვე კონცეფციების თანახმად, სიცოცხლე არის რთული სისტემების არსებობის პროცესი, რომელიც შედგება დიდი ორგანული მოლეკულებისა და არაორგანული ნივთიერებებისგან და შეუძლია თვითრეპროდუცირება, თვითგანვითარება და მათი არსებობა გარემოსთან ენერგიისა და მატერიის გაცვლის შედეგად. .

ჩვენს ირგვლივ მყოფი სამყაროს შესახებ ადამიანური ცოდნის დაგროვებასთან და საბუნებისმეტყველო მეცნიერების განვითარებასთან ერთად შეიცვალა შეხედულებები სიცოცხლის წარმოშობის შესახებ და წამოაყენეს ახალი ჰიპოთეზები. თუმცა, დღესაც კი სიცოცხლის წარმოშობის საკითხი ბოლომდე გადაწყვეტილი არ არის. არსებობს მრავალი ჰიპოთეზა სიცოცხლის წარმოშობის შესახებ. მათგან ყველაზე მნიშვნელოვანია შემდეგი:

Ø კრეაციონიზმი (სიცოცხლე შემოქმედმა შექმნა);

Ø სპონტანური წარმოშობის ჰიპოთეზები (სპონტანური თაობა; სიცოცხლე არაერთხელ წარმოიშვა უსულო მატერიიდან);

Ø სტაბილური მდგომარეობის ჰიპოთეზა (ცხოვრება ყოველთვის არსებობდა);

Ø პანსპერმიის ჰიპოთეზა (სიცოცხლე დედამიწაზე სხვა პლანეტებიდან შემოიტანეს);

Ø ბიოქიმიური ჰიპოთეზები (სიცოცხლე წარმოიშვა დედამიწის პირობებში იმ პროცესების შედეგად, რომლებიც ემორჩილებიან ფიზიკურ და ქიმიურ კანონებს, ე.ი. ბიოქიმიური ევოლუციის შედეგად).

კრეაციონიზმი. ამ რელიგიური ჰიპოთეზის თანახმად, რომელსაც უძველესი ფესვები აქვს, ყველაფერი, რაც არსებობს სამყაროში, მათ შორის სიცოცხლე, შეიქმნა ერთი ძალის - შემოქმედის მიერ წარსულში ზებუნებრივი შემოქმედების რამდენიმე აქტის შედეგად. ორგანიზმები, რომლებიც დღეს დედამიწაზე ბინადრობენ, წარმოიშვა ინდივიდუალურად შექმნილი ცოცხალი არსებების ძირითადი ტიპებიდან. შექმნილი სახეობები თავიდანვე იყო შესანიშნავად ორგანიზებული და დაჯილდოვებული გარკვეული ცვალებადობის უნარით გარკვეულ საზღვრებში (მიკროევოლუცია). ამ ჰიპოთეზას იცავენ თითქმის ყველა ყველაზე გავრცელებული რელიგიური სწავლების მიმდევრები.

ტრადიციული იუდეო-ქრისტიანული შეხედულება შემოქმედების შესახებ, როგორც ჩამოყალიბებულია დაბადების წიგნში, იყო და კვლავაც საკამათოა. თუმცა, არსებული წინააღმდეგობები არ უარყოფს შექმნის კონცეფციას. რელიგია, სიცოცხლის წარმოშობის საკითხის გათვალისწინებით, ეძებს პასუხებს ძირითადად კითხვებზე "რატომ?" და "რისთვის?", და არა კითხვაზე "როგორ?". თუ მეცნიერება ფართოდ იყენებს დაკვირვებას და ექსპერიმენტს ჭეშმარიტების ძიებაში, მაშინ ღვთისმეტყველება ჭეშმარიტებას იგებს ღვთაებრივი გამოცხადებისა და რწმენის მეშვეობით.

სამყაროს ღვთაებრივი შექმნის პროცესი წარმოდგენილია, როგორც მხოლოდ ერთხელ და ამიტომ მიუწვდომელია დაკვირვებისთვის. ამასთან დაკავშირებით, შექმნის ჰიპოთეზა არც შეიძლება დადასტურდეს და არც უარყოფა და ყოველთვის იარსებებს სიცოცხლის წარმოშობის მეცნიერულ ჰიპოთეზებთან ერთად.

სპონტანური წარმოშობის ჰიპოთეზები. ათასობით წლის განმავლობაში ადამიანებს სჯეროდათ სიცოცხლის სპონტანური წარმოშობის, თვლიდნენ, რომ ეს ჩვეულებრივი გზაა ცოცხალი არსებების უსულო მატერიიდან გამოსვლის. ითვლებოდა, რომ სპონტანური წარმოშობის წყარო იყო არაორგანული ნაერთები ან ორგანული ნარჩენების დაშლა (აბიოგენეზის კონცეფცია). ეს ჰიპოთეზა გავრცელებული იყო ძველ ჩინეთში, ბაბილონსა და ეგვიპტეში, როგორც კრეაციონიზმის ალტერნატივა, რომელთანაც იგი თანაარსებობდა. სპონტანური თაობის იდეა გამოთქვეს ძველი საბერძნეთის ფილოსოფოსებმა და კიდევ უფრო ადრეულმა მოაზროვნეებმა, ე.ი. როგორც ჩანს, ის ისეთივე ძველია, როგორც თავად კაცობრიობა. ასეთი ხანგრძლივი ისტორიის მანძილზე ეს ჰიპოთეზა შეიცვალა, მაგრამ მაინც მცდარი რჩება. არისტოტელე, რომელსაც ხშირად უწოდებენ ბიოლოგიის ფუძემდებელს, წერდა, რომ ბაყაყები და მწერები ხარობენ ნესტიან ნიადაგში. შუა საუკუნეებში ბევრმა "ახერხებდა" დაკვირვება სხვადასხვა ცოცხალი არსებების, როგორიცაა მწერები, ჭიები, გველთევზები, თაგვები, ორგანიზმების დაშლის ან გახრწნის ნარჩენებში. ეს „ფაქტები“ ძალიან დამაჯერებლად ითვლებოდა მანამ, სანამ იტალიელი ექიმი ფრანჩესკო რედი (1626-1697) უფრო მკაცრად არ მიუახლოვდა სიცოცხლის წარმოშობის პრობლემას და ეჭვქვეშ დააყენა სპონტანური წარმოშობის თეორია. 1668 წელს რედიმ ჩაატარა შემდეგი ექსპერიმენტი. მან მკვდარი გველები მოათავსა სხვადასხვა ჭურჭელში, ზოგიერთ ჭურჭელს მუსლინით დაფარა, ზოგი კი ღიად დატოვა. ბუზებმა, რომლებიც ჩასხდნენ, კვერცხებს დებდნენ მკვდარ გველებს ღია ჭურჭელში; მალე კვერცხებიდან ლარვები გამოიჩეკა. დაფარულ ჭურჭელში არ იყო ლარვები (სურ. 5.1). ამრიგად, რედიმ დაამტკიცა, რომ გველების ხორცში გამოჩენილი თეთრი ჭიები ფლორენციული ბუზის ლარვებია და რომ თუ ხორცი დაიფარება და ბუზებზე წვდომას შეუშლის ხელს, ის ჭიებს არ „წარმოქმნის“. უარყო სპონტანური წარმოშობის კონცეფცია, რედიმ თქვა, რომ სიცოცხლე შეიძლება წარმოიშვას მხოლოდ წინა ცხოვრებიდან (ბიოგენეზის კონცეფცია).

მსგავსი შეხედულებები ჰქონდა ჰოლანდიელი მეცნიერი ენტონი ვან ლეუვენ ჰოკი (1632-1723), რომელმაც მიკროსკოპის გამოყენებით აღმოაჩინა შეუიარაღებელი თვალით უხილავი პაწაწინა ორგანიზმები. ესენი იყვნენ ბაქტერიები და პროტისტები. ლეუვენჰუკმა ვარაუდობდა, რომ ეს პაწაწინა ორგანიზმები, ან „ცხოველები“, როგორც მან უწოდა მათ, წარმოიშვნენ თავიანთი სახისგან.

ლეუვენჰუკის მოსაზრებას იზიარებდა იტალიელი მეცნიერი ლაზარო სპალანზანი (1729-1799), რომელმაც გადაწყვიტა ექსპერიმენტულად დაემტკიცებინა, რომ ხორცის ბულიონში ხშირად ნაპოვნი მიკროორგანიზმები მასში სპონტანურად არ წარმოიქმნება. ამ მიზნით ორგანული ნივთიერებებით მდიდარ სითხეს (ხორცის ბულიონს) ათავსებდა ჭურჭელში, ადუღებდა ცეცხლზე, რის შემდეგაც ჭურჭელს ჰერმეტულად დალუქავდა. შედეგად, ბულიონი ჭურჭელში დარჩა სუფთა და მიკროორგანიზმებისგან თავისუფალი. სპალანზანმა თავისი ექსპერიმენტებით დაამტკიცა მიკროორგანიზმების სპონტანური წარმოქმნის შეუძლებლობა.

ამ თვალსაზრისის მოწინააღმდეგეები ამტკიცებდნენ, რომ სიცოცხლე არ წარმოიშვა კოლბებში იმ მიზეზით, რომ მათში ჰაერი დუღილის დროს უარესდება, ამიტომ მათ მაინც მიიღეს სპონტანური წარმოშობის ჰიპოთეზა.

ამ ჰიპოთეზას გამანადგურებელი დარტყმა მიაყენა მე-19 საუკუნეში. ფრანგი მიკრობიოლოგი ლუი პასტერი (1822-1895) და ინგლისელი ბიოლოგი ჯონ ტინდალი (1820-1893). მათ აჩვენეს, რომ ბაქტერიები ვრცელდება ჰაერში და რომ თუ ჰაერში არ არის ბაქტერია, რომელიც შედის კოლბებში სტერილიზებული ბულიონით, მაშინ ისინი თავად ბულიონში არ გამოჩნდებიან. ამისთვის პასტერმა გამოიყენა კოლბები მოხრილი S-ის ფორმის კისრით, რომელიც ემსახურებოდა ბაქტერიების მახეს, ხოლო ჰაერი თავისუფლად შედიოდა კოლბაში და გარეთ (სურ. 5.3).

ტინდალი სტერილიზებდა კოლბებში შემავალ ჰაერს ცეცხლში ან ბამბის მატყლის გავლით. 70-იანი წლების ბოლოს. მე-19 საუკუნე თითქმის ყველა მეცნიერმა აღიარა, რომ ცოცხალი ორგანიზმები მხოლოდ სხვა ცოცხალი ორგანიზმებიდან მოდიან, რაც ნიშნავდა თავდაპირველ კითხვას დაბრუნებას: საიდან გაჩნდა პირველი ორგანიზმები?

სტაბილური მდგომარეობის ჰიპოთეზა. ამ ჰიპოთეზის მიხედვით, დედამიწა არასოდეს გაჩენილა, არამედ არსებობდა სამუდამოდ; მას ყოველთვის შეეძლო სიცოცხლის მხარდაჭერა და თუ შეიცვალა, ძალიან ცოტა იყო; სახეობები ასევე ყოველთვის არსებობდნენ. ამ ჰიპოთეზას ზოგჯერ ეტერნიზმის ჰიპოთეზას უწოდებენ (ლათინური eternus - მარადიული).

ეტერნიზმის ჰიპოთეზა წამოაყენა გერმანელმა მეცნიერმა ვ.პრეიერმა 1880 წელს პრეიერის შეხედულებებს დაუჭირა მხარი აკადემიკოსმა ვ.ი. ვერნადსკი, ბიოსფეროს დოქტრინის ავტორი.

პანსპერმიის ჰიპოთეზა. სხვა პლანეტებიდან სიცოცხლის გარკვეული ემბრიონების გადატანის შედეგად დედამიწაზე სიცოცხლის გაჩენის შესახებ ჰიპოთეზას ეწოდა პანსპერმია (ბერძნულიდან pan - ყველა, ყველა და სპერმა - თესლი). ეს ჰიპოთეზა დგას სტაციონარული მდგომარეობის ჰიპოთეზასთან. მისი მიმდევრები მხარს უჭერენ სიცოცხლის მარადიული არსებობის იდეას და აყენებენ იდეას მისი არამიწიერი წარმოშობის შესახებ. ერთ-ერთი პირველი, ვინც სიცოცხლის კოსმოსური (არამიწიერი) წარმოშობის იდეა გამოთქვა, იყო გერმანელი მეცნიერი გ.რიხტერი 1865 წელს. რიხტერის აზრით, დედამიწაზე სიცოცხლე არაორგანული ნივთიერებებისგან არ წარმოიშვა, არამედ სხვა პლანეტებიდან იყო ჩამოტანილი. ამასთან დაკავშირებით გაჩნდა კითხვები იმის შესახებ, თუ რამდენად შესაძლებელი იყო ასეთი გადატანა ერთი პლანეტიდან მეორეზე და როგორ შეიძლება მისი განხორციელება. პასუხებს ძირითადად ფიზიკაში ეძებდნენ და გასაკვირი არაა, რომ ამ შეხედულებების პირველი დამცველები იყვნენ ამ მეცნიერების წარმომადგენლები, გამოჩენილი მეცნიერები გ.ჰელმჰოლცი, ს.არენიუსი, ჯ.ტომსონი, პ.პ. ლაზარევი და სხვ.

ტომსონისა და ჰელმჰოლცის იდეების თანახმად, ბაქტერიების და სხვა ორგანიზმების სპორები დედამიწაზე მეტეორიტებით შეიძლებოდა მოეტანათ. ლაბორატორიული კვლევები ადასტურებს ცოცხალი ორგანიზმების მაღალ წინააღმდეგობას არასასურველი ზემოქმედების მიმართ, განსაკუთრებით დაბალი ტემპერატურის მიმართ. მაგალითად, მცენარის სპორები და თესლი არ კვდებოდა თხევადი ჟანგბადის ან აზოტის ხანგრძლივი ზემოქმედების შემდეგაც კი.

სხვა მეცნიერებმა გამოთქვეს "სიცოცხლის სპორების" დედამიწაზე შუქით გადატანის იდეა.

პანსპერმიის კონცეფციის თანამედროვე მიმდევრები (მათ შორის, ნობელის პრემიის ლაურეატი ინგლისელი ბიოფიზიკოსი ფ. კრიკი) თვლიან, რომ სიცოცხლე დედამიწაზე შემთხვევით ან განზრახ შემოიტანეს კოსმოსური უცხოპლანეტელების მიერ.

პანსპერმიის ჰიპოთეზას მხარს უჭერს ასტრონომების C. Wickramasinghe (შრი-ლანკა) და F. Hoyle თვალსაზრისი.

(Დიდი ბრიტანეთი). მათ მიაჩნიათ, რომ მიკროორგანიზმები დიდი რაოდენობით არიან გარე სივრცეში, ძირითადად გაზისა და მტვრის ღრუბლებში, სადაც, მეცნიერთა აზრით, ისინი წარმოიქმნება. შემდეგ, ამ მიკროორგანიზმებს იჭერენ კომეტები, რომლებიც შემდეგ, პლანეტების მახლობლად გავლისას, „სიცოცხლის ჩანასახებს თესავენ“.

რუსმა პალეონტოლოგებმა პლანეტაზე სიცოცხლის წარმოშობის შესახებ ტრადიციული შეხედულებებით ბომბი დადეს. დედამიწის ისტორია ხელახლა უნდა დაიწეროს.

ითვლება, რომ სიცოცხლე ჩვენს პლანეტაზე დაახლოებით 4 მილიარდი წლის წინ დაიწყო. და დედამიწის პირველი ბინადრები ბაქტერიები იყვნენ. მილიარდობით ინდივიდმა ჩამოაყალიბა კოლონიები, რომლებიც ზღვის ფსკერის უზარმაზარ სივრცეს ცოცხალი ფილმით ფარავდნენ. უძველეს ორგანიზმებს შეეძლოთ ადაპტირება რეალობის მკაცრ რეალობასთან. მაღალი ტემპერატურა და ჟანგბადისგან თავისუფალი გარემო არის პირობები, რომლებშიც უფრო სავარაუდოა, რომ მოკვდე, ვიდრე გადარჩე. მაგრამ ბაქტერიები გადარჩნენ. ერთუჯრედიანმა სამყარომ თავისი სიმარტივის გამო შეძლო აგრესიულ გარემოსთან ადაპტაცია. ბაქტერია არის უჯრედი, რომელსაც შიგნით ბირთვი არ აქვს. ასეთ ორგანიზმებს პროკარიოტებს უწოდებენ. ევოლუციის შემდეგი რაუნდი უკავშირდება ევკარიოტებს - უჯრედებს ბირთვით. სიცოცხლის გადასვლა განვითარების შემდეგ ეტაპზე მოხდა, როგორც მეცნიერები დარწმუნებულნი იყვნენ ბოლო დრომდე, დაახლოებით 1,5 მილიარდი წლის წინ. მაგრამ დღეს ექსპერტების მოსაზრებები ამ თარიღთან დაკავშირებით გაყოფილია. ამის მიზეზი რუსეთის მეცნიერებათა აკადემიის პალეონტოლოგიური ინსტიტუტის მკვლევარების სენსაციური განცხადება გახდა.

ჰაერი მომეცი!

პროკარიოტებმა მნიშვნელოვანი როლი ითამაშეს ბიოსფეროს ევოლუციის ისტორიაში. მათ გარეშე დედამიწაზე სიცოცხლე არ იქნებოდა. მაგრამ ბირთვისგან თავისუფალი არსებების სამყაროს ჩამოერთვა პროგრესული განვითარების შესაძლებლობა. როგორები იყვნენ პროკარიოტები 3,5-4 მილიარდი წლის წინ, ისინი თითქმის იგივე რჩებიან დღემდე. პროკარიოტულ უჯრედს არ შეუძლია შექმნას რთული ორგანიზმი. იმისთვის, რომ ევოლუცია უფრო შორს წასულიყო და სიცოცხლის უფრო რთული ფორმები წარმოექმნა, საჭირო იყო სხვა, უფრო მოწინავე ტიპის უჯრედი - უჯრედი ბირთვით.

ევკარიოტების გამოჩენას წინ უძღოდა ერთი ძალიან მნიშვნელოვანი მოვლენა: დედამიწის ატმოსფეროში ჟანგბადი გამოჩნდა. ბირთვების გარეშე უჯრედებს შეუძლიათ ჟანგბადისგან თავისუფალ გარემოში ცხოვრება, მაგრამ ევკარიოტები ვეღარ იცოცხლებენ. ჟანგბადის პირველი მწარმოებლები, სავარაუდოდ, იყვნენ ციანობაქტერიები, რომლებმაც იპოვეს ფოტოსინთეზის ეფექტური მეთოდი. რა შეიძლება იყოს ის? თუ ადრე ეს ბაქტერიები იყენებდნენ წყალბადის სულფიდს ელექტრონის დონორად, მაშინ რაღაც მომენტში მათ ისწავლეს წყლისგან ელექტრონის მიღება.

„თითქმის შეუზღუდავი რესურსის გამოყენებაზე გადასვლამ, როგორიცაა წყალი, გახსნა ციანობაქტერიების ევოლუციური შესაძლებლობები“, - თვლის ალექსანდრე მარკოვი, რუსეთის მეცნიერებათა აკადემიის პალეონტოლოგიური ინსტიტუტის მკვლევარი. ჩვეულებრივი გოგირდისა და სულფატების ნაცვლად, ფოტოსინთეზის დროს დაიწყო ჟანგბადის გამოყოფა. შემდეგ კი, როგორც ამბობენ, გართობა დაიწყო. პირველი ორგანიზმის გამოჩენამ უჯრედის ბირთვით გახსნა უზარმაზარი შესაძლებლობები დედამიწაზე მთელი სიცოცხლის ევოლუციისთვის. ევკარიოტების განვითარებამ განაპირობა ისეთი რთული ფორმების გაჩენა, როგორიცაა მცენარეები, სოკოები, ცხოველები და, რა თქმა უნდა, ადამიანები. ყველა მათგანს აქვს ერთი და იგივე ტიპის უჯრედი, ცენტრში ბირთვით. ეს კომპონენტი პასუხისმგებელია გენეტიკური ინფორმაციის შენახვასა და გადაცემაზე. მან ასევე გავლენა მოახდინა იმ ფაქტზე, რომ ევკარიოტულმა ორგანიზმებმა დაიწყეს საკუთარი თავის გამრავლება სქესობრივი გამრავლების გზით.

ბიოლოგებმა და პალეონტოლოგებმა შეძლებისდაგვარად დეტალურად შეისწავლეს ევკარიოტული უჯრედი. მათ ვარაუდობდნენ, რომ მათ ასევე იცოდნენ პირველი ევკარიოტების წარმოშობის დრო. ექსპერტებმა აჩვენეს 1-1,5 მილიარდი წლის წინანდელი მაჩვენებლები. მაგრამ მოულოდნელად გაირკვა, რომ ეს მოვლენა გაცილებით ადრე მოხდა.

მოულოდნელი აღმოჩენა

ჯერ კიდევ 1982 წელს პალეონტოლოგმა ბორის ტიმოფეევმა ჩაატარა საინტერესო კვლევა და გამოაქვეყნა მისი შედეგები. კარელიაში არქეულ და ქვედა პროტეროზოურ ქანებში (2,9-3 მილიარდი წლის) მან აღმოაჩინა უჩვეულო გაქვავებული მიკროორგანიზმები, რომელთა ზომებია დაახლოებით 10 მიკრომეტრი (0,01 მილიმეტრი). აღმოჩენების უმეტესობა სფერული ფორმის იყო, რომლის ზედაპირი დაფარული იყო ნაკეცებითა და ნიმუშებით. ტიმოფეევმა გამოთქვა ვარაუდი, რომ მან აღმოაჩინა აკრიტარები - ორგანიზმები, რომლებიც კლასიფიცირდება როგორც ევკარიოტების წარმომადგენლები. ადრე პალეონტოლოგებმა ორგანული ნივთიერების მსგავსი ნიმუშები აღმოაჩინეს მხოლოდ ახალგაზრდა ნალექებში - დაახლოებით 1,5 მილიარდი წლის ასაკში. ამ აღმოჩენის შესახებ მეცნიერმა თავის წიგნში დაწერა. "ამ გამოცემის ბეჭდვის ხარისხი უბრალოდ საშინელი იყო, ზოგადად შეუძლებელი იყო ილუსტრაციებიდან რაიმეს გაგება, - ამბობს ალექსანდრე მარკოვი, - ასე რომ, გასაკვირი არ არის, რომ მკითხველთა უმეტესობამ გაუშვა. მუშაობა, გადააგდო იგი, უსაფრთხოდ რომ დაივიწყა. ” სენსაცია, როგორც ხშირად ხდება მეცნიერებაში, მრავალი წლის განმავლობაში იწვა წიგნების თაროზე.

რუსეთის მეცნიერებათა აკადემიის პალეონტოლოგიური ინსტიტუტის დირექტორმა, გეოლოგიურ და მინერალოგიურ მეცნიერებათა დოქტორმა, რუსეთის მეცნიერებათა აკადემიის წევრ-კორესპონდენტმა ალექსეი როზანოვმა სრულიად შემთხვევით გაიხსენა ტიმოფეევის ნაშრომი. მან კიდევ ერთხელ გადაწყვიტა, თანამედროვე მოწყობილობების გამოყენებით, შეესწავლა კარელიური ნიმუშების კოლექცია. და ის ძალიან მალე დარწმუნდა, რომ ეს მართლაც ევკარიოტების მსგავსი ორგანიზმები იყო. როზანოვი დარწმუნებულია, რომ მისი წინამორბედის აღმოჩენა მნიშვნელოვანი აღმოჩენაა, რაც ევკარიოტების პირველი გამოჩენის დროზე არსებული შეხედულებების გადახედვის დამაჯერებელი მიზეზია. ძალიან სწრაფად ჰიპოთეზამ მოიპოვა მომხრეები და მოწინააღმდეგეები. მაგრამ ისინიც კი, ვინც იზიარებენ როზანოვის შეხედულებებს, თავშეკავებულად საუბრობენ ამ საკითხზე: ”პრინციპში, ევკარიოტების გამოჩენა შესაძლებელია 3 მილიარდი წლის წინ, მაგრამ ეს ძნელი დასამტკიცებელია”, - ამბობს ალექსანდრე მარკოვი, ”პროკარიოტების საშუალო ზომა მერყეობს ნანომეტრები 1 მიკრონი, ევკარიოტები - 2-3-დან 50 მიკრომეტრამდე, მკვლევარები ხშირად პოულობენ როგორც გიგანტური პროკარიოტების, ისე პაწაწინა ევკარიოტების ნიმუშებს. ჰიპოთეზის ტესტირება ადვილი ნამდვილად არ არის. არქეის საბადოებიდან მიღებული ევკარიოტული ორგანიზმების ნიმუშები მსოფლიოში აღარ არსებობს. ასევე შეუძლებელია უძველესი არტეფაქტების შედარება მათ თანამედროვე კოლეგებთან, რადგან აკრიტარქების შთამომავლები დღემდე ვერ გადარჩნენ.

რევოლუცია მეცნიერებაში

მიუხედავად ამისა, როზანოვის იდეის გარშემო სამეცნიერო საზოგადოებაში დიდი აურზაური იყო. ზოგი კატეგორიულად არ იღებს ტიმოფეევის აღმოჩენას, რადგან დარწმუნებულია, რომ 3 მილიარდი წლის წინ დედამიწაზე ჟანგბადი არ იყო. სხვები დაბნეულია ტემპერატურის ფაქტორით. მკვლევარები თვლიან, რომ თუ ევკარიოტული ორგანიზმები არქეის ეპოქაში გამოჩნდნენ, მაშინ, უხეშად რომ ვთქვათ, ისინი მაშინვე ამზადებდნენ. ალექსეი როზანოვი ამბობს შემდეგს: ”ჩვეულებრივ, ისეთი პარამეტრები, როგორიცაა ტემპერატურა, ჟანგბადის რაოდენობა და წყლის მარილიანობა, განისაზღვრება გეოლოგიური და გეოქიმიური მონაცემების საფუძველზე, პირველ რიგში, ვიყენებ პალეონტოლოგიურ აღმოჩენებს ბიოლოგიური დონის შესაფასებლად შემდეგ, ამ მონაცემების საფუძველზე, დაადგინეთ, რამდენი ჟანგბადი უნდა შეიცავდეს დედამიწის ატმოსფეროში, რათა სიცოცხლის ამა თუ იმ ფორმას ნორმალური გრძნობა ჰქონდეს, ეს ნიშნავს, რომ ჟანგბადი უკვე უნდა იყოს ატმოსფეროში. თანამედროვე დონის რამდენიმე პროცენტის რეგიონში თუ გამოჩნდა ჭია, ჟანგბადის შემცველობა უკვე ათეულ პროცენტს უნდა შეადგენდეს ჟანგბადის მატება და ტემპერატურის დაქვეითება“. ალექსეი როზანოვი მიდრეკილია შეძლებისდაგვარად უკან დააბრუნოს ჟანგბადის გამოჩენის მომენტი და უკიდურესად შეამციროს ძველი დედამიწის ტემპერატურა.

თუ დადასტურდება, რომ ტიმოფეევმა აღმოაჩინა გაქვავებული ევკარიოტის მსგავსი მიკროორგანიზმები, ეს ნიშნავს, რომ კაცობრიობას მალე მოუწევს შეცვალოს ევოლუციის კურსის ჩვეული გაგება. ეს ფაქტი საშუალებას გვაძლევს ვთქვათ, რომ სიცოცხლე დედამიწაზე მოსალოდნელზე ბევრად ადრე გაჩნდა. გარდა ამისა, ირკვევა, რომ აუცილებელია დედამიწაზე სიცოცხლის ევოლუციური ქრონოლოგიის გადახედვა, რომელიც, თურმე, თითქმის 2 მილიარდი წლით ძველია. მაგრამ ამ შემთხვევაში გაურკვეველი რჩება როდის, სად, განვითარების რომელ ეტაპზე გაწყდა ევოლუციური ჯაჭვი ან რატომ შენელდა მისი პროგრესი. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, სრულიად გაუგებარია, რა ხდებოდა დედამიწაზე 2 მილიარდი წლის განმავლობაში, სად იმალებოდნენ ევკარიოტები მთელი ამ ხნის განმავლობაში: ძალიან დიდი თეთრი ლაქა იქმნება ჩვენი პლანეტის ისტორიაში. საჭიროა წარსულის კიდევ ერთი გადახედვა და ეს არის კოლოსალური სამუშაო მასშტაბით, რომელიც შეიძლება არასოდეს დასრულდეს.

მოსაზრებები

მთელი სიცოცხლე

ვლადიმერ სერგეევი, გეოლოგიისა და მინერალოგიის მეცნიერებათა დოქტორი, რუსეთის მეცნიერებათა აკადემიის გეოლოგიური ინსტიტუტის წამყვანი მკვლევარი:

ჩემი აზრით, ასეთი დასკვნები უფრო ფრთხილად უნდა ვიყოთ. ტიმოფეევის მონაცემები ეფუძნება მასალას, რომელსაც მეორეხარისხოვანი ცვლილებები აქვს. და ეს არის მთავარი პრობლემა. ევკარიოტების მსგავსი ორგანიზმების უჯრედები განიცდიდნენ ქიმიურ დაშლას და მათი განადგურებაც შესაძლებელია ბაქტერიების მიერ. საჭიროდ მიმაჩნია ტიმოფეევის დასკვნების ხელახალი ანალიზი. რაც შეეხება ევკარიოტების გამოჩენის დროს, ექსპერტების უმეტესობა თვლის, რომ ისინი 1,8-2 მილიარდი წლის წინ გამოჩნდნენ. არის აღმოჩენები, რომელთა ბიომარკერები მიუთითებენ ამ ორგანიზმების გაჩენაზე 2,8 მილიარდი წლის წინ. პრინციპში, ეს პრობლემა დაკავშირებულია დედამიწის ატმოსფეროში ჟანგბადის გამოჩენასთან. საყოველთაოდ მიღებული მოსაზრებით, იგი 2,8 მილიარდი წლის წინ ჩამოყალიბდა. და ალექსეი როზანოვი ამ დროს უბიძგებს 3,5 მილიარდ წლამდე. ჩემი გადმოსახედიდან ეს სიმართლეს არ შეესაბამება.

ალექსანდრე ბელოვი, პალეოანთროპოლოგი:

ყველაფერი, რასაც დღეს მეცნიერება აღმოაჩენს, მხოლოდ მასალის ნაწილაკია, რომელიც შესაძლოა ჯერ კიდევ არსებობდეს პლანეტაზე. შემონახული ფორმები ძალიან იშვიათია. ფაქტია, რომ ორგანიზმების შენარჩუნებას განსაკუთრებული პირობები სჭირდება: ნოტიო გარემო, ჟანგბადის ნაკლებობა, მინერალიზაცია. მიკროორგანიზმები, რომლებიც ხმელეთზე ცხოვრობდნენ, შესაძლოა მკვლევარამდე საერთოდ არ მიაღწიონ. მეცნიერები სწორედ მინერალიზებული ან გაქვავებული სტრუქტურებით მსჯელობენ, როგორი სიცოცხლე იყო პლანეტაზე. მასალა, რომელიც მეცნიერთა ხელში ხვდება, სხვადასხვა ეპოქის ფრაგმენტების ნაზავია. კლასიკური დასკვნები დედამიწაზე სიცოცხლის წარმოშობის შესახებ შეიძლება არ იყოს სიმართლე. ჩემი აზრით, ის არ განვითარდა მარტივიდან რთულამდე, მაგრამ ერთდროულად გამოჩნდა.

მაია პრიგუნოვა, ჟურნალი იტოგი No45 (595)

თანამედროვე იდეების თანახმად, დედამიწის პირველი ცოცხალი არსებები იყვნენ ერთუჯრედიანი პროკარიოტული ორგანიზმები, რომლებთანაც არქებაქტერიები ყველაზე ახლოს არიან თანამედროვე ცოცხალ არსებებს შორის. ითვლება, რომ თავდაპირველად არ იყო თავისუფალი ჟანგბადი ატმოსფეროში და მსოფლიო ოკეანეში და ამ პირობებში მხოლოდ ანაერობული ჰეტეროტროფული მიკროორგანიზმები ცხოვრობდნენ და განვითარდნენ, რომლებიც მოიხმარდნენ აბიოგენური წარმოშობის მზა ორგანულ ნივთიერებებს. თანდათანობით, ორგანული ნივთიერებების მარაგი ამოიწურა და ამ პირობებში, სიცოცხლის ევოლუციის მნიშვნელოვანი ნაბიჯი იყო ქიმიო- და ფოტოსინთეზური ბაქტერიების გაჩენა, რომლებიც სინათლისა და არაორგანული ნაერთების ენერგიის გამოყენებით, ნახშირორჟანგი ნახშირწყლოვან ნაერთებად აქცევდნენ. რომელიც ემსახურებოდა სხვა მიკროორგანიზმების საკვებს. პირველი ავტოტროფები ალბათ ანაერობებიც იყვნენ. რევოლუცია ბიოსფეროს ისტორიულ განვითარებაში მოხდა ციანიდების მოსვლასთან ერთად, რომელმაც დაიწყო ფოტოსინთეზის განხორციელება ჟანგბადის გამოყოფით. თავისუფალი ჟანგბადის დაგროვებამ, ერთი მხრივ, გამოიწვია პრიმიტიული ანაერობული პროკარიოტების მასიური სიკვდილი, მაგრამ, მეორე მხრივ, შექმნა პირობები სიცოცხლის შემდგომი პროგრესული ევოლუციისთვის, რადგან აერობულ ორგანიზმებს შეუძლიათ ბევრად უფრო ინტენსიური მეტაბოლიზმი ანაერობულთან შედარებით. პირობა.

ევკარიოტული უჯრედის გამოჩენა მეორე ყველაზე მნიშვნელოვანი მოვლენაა (თვით სიცოცხლის წარმოშობის შემდეგ) ბიოლოგიურ ევოლუციაში. ევკარიოტული ორგანიზმების გენომის რეგულირების უფრო მოწინავე სისტემის წყალობით, მკვეთრად გაიზარდა ერთუჯრედიანი ორგანიზმების ადაპტირება, მათი უნარი შეეგუონ ცვალებად პირობებს გენომში მემკვიდრეობითი ცვლილებების შეტანის გარეშე. სწორედ ადაპტაციის უნარის წყალობით, ანუ გარე პირობებიდან გამომდინარე შეცვალოს, ევკარიოტებმა შეძლეს მრავალუჯრედიანი გახდნენ: ბოლოს და ბოლოს, მრავალუჯრედულ ორგანიზმში, იგივე გენომის მქონე უჯრედები, პირობებიდან გამომდინარე, ქმნიან ქსოვილებს, რომლებიც მთლიანად არიან. განსხვავდება როგორც მორფოლოგიით, ასევე ფუნქციით.

ევკარიოტების ევოლუციამ გამოიწვია მრავალუჯრედული და სექსუალური გამრავლების გაჩენა, რამაც თავის მხრივ დააჩქარა ევოლუციის ტემპი.

სამყაროში სიცოცხლის გავრცელების პრობლემა

სამყაროში სიცოცხლის გავრცელების საკითხი თანამედროვე მეცნიერების მიერ არ არის გადაწყვეტილი. პოსტულირებული რომ ახალგაზრდა დედამიწაზე არსებულის მსგავს პირობებში, სიცოცხლის განვითარება საკმაოდ სავარაუდოა, შეგვიძლია მივიდეთ დასკვნამდე, რომ უსასრულო სამყაროში უნდა არსებობდეს დედამიწის მსგავსი სიცოცხლის ფორმები. ბევრი მეცნიერი ამ პრინციპულ პოზიციას იკავებს. ამრიგად, ჯორდანო ბრუნოს იდეა დასახლებული სამყაროების სიმრავლის შესახებ არის აღებული.

ჯერ ერთი, მეტაგალაქტიკაში არის ჩვენი მზის მსგავსი ვარსკვლავების დიდი რაოდენობა, ამიტომ პლანეტარული სისტემები შეიძლება არსებობდეს არა მხოლოდ მზის მახლობლად. გარდა ამისა, კვლევებმა აჩვენა, რომ გარკვეული სპექტრული კლასის ზოგიერთი ვარსკვლავი ნელა ბრუნავს თავისი ღერძის გარშემო, რაც შეიძლება გამოწვეული იყოს ამ ვარსკვლავების გარშემო პლანეტარული სისტემების არსებობით. მეორეც, უსულო ბუნების ევოლუციის საწყისი ეტაპისთვის აუცილებელი მოლეკულური ნაერთები საკმაოდ გავრცელებულია სამყაროში და აღმოჩენილია ვარსკვლავთშორის გარემოშიც კი. სათანადო პირობებში სიცოცხლე შეიძლება წარმოიშვას სხვა ვარსკვლავების პლანეტებზე, ისევე როგორც დედამიწაზე სიცოცხლის ევოლუციური განვითარება. მესამე, ჩვენ არ შეგვიძლია გამოვრიცხოთ სიცოცხლის არაცილოვანი ფორმების არსებობა, რომლებიც ძირეულად განსხვავდება დედამიწაზე გავრცელებული ფორმებისგან.

მეორეს მხრივ, ბევრი მეცნიერი თვლის, რომ პრიმიტიული სიცოცხლეც კი ისეთი სტრუქტურულად და ფუნქციურად რთული სისტემაა, რომ ნებისმიერ პლანეტაზე მისი გაჩენისთვის აუცილებელი ყველა პირობაც რომ იყოს, მისი სპონტანური გაჩენის ალბათობა უკიდურესად დაბალია. თუ ეს მოსაზრებები მართებულია, მაშინ სიცოცხლე უნდა იყოს უკიდურესად იშვიათი და, შესაძლოა, დაკვირვებადი სამყაროს შიგნით, უნიკალური ფენომენი.

ასტრონომიის მონაცემებზე დაყრდნობით, ნათლად შეგვიძლია დავასკვნათ, რომ მზის სისტემაში და ჩვენთან ყველაზე ახლოს მდებარე სხვა ვარსკვლავურ სისტემებში ცივილიზაციების ფორმირების პირობები არ არსებობს. მაგრამ პრიმიტიული ცხოვრების ფორმების არსებობა არ არის გამორიცხული. ამრიგად, ამერიკელი მეცნიერების ჯგუფი, ეგრეთ წოდებული "მარსის მეტეორიტის" სტრუქტურის ანალიზზე დაყრდნობით, თვლის, რომ მათ აღმოაჩინეს შორეულ წარსულში მარსზე არსებული პრიმიტიული ერთუჯრედიანი სიცოცხლის მტკიცებულებები. ასეთი მასალის სიმცირის გამო, ახლა ამ საკითხზე მკაფიო დასკვნების გამოტანა შეუძლებელია. შესაძლოა ამაში მომავალი მარსის ექსპედიციები დაგვეხმაროს.

დასკვნა ცილების ჰომოლოგიების ანალიზიდან ცოცხალი ბუნების სამ სუპერსამეფოში

გაანალიზდა პროტეინის დომენების განაწილება, რომელიც შედის Pfam მონაცემთა ბაზის მე-15 ვერსიაში (2004 წლის აგვისტო) სამ სუპერსამეფოში: არქეა, ბაქტერია და ეიკარიოტა. როგორც ჩანს, ევკარიოტებში ცილოვანი დომენების მთლიანი რაოდენობის თითქმის ნახევარი მემკვიდრეობით პროკარიოტული წინაპრებისგან იყო. არქეებიდან ევკარიოტებმა მემკვიდრეობით მიიღეს ყველაზე მნიშვნელოვანი დომენები, რომლებიც დაკავშირებულია ნუკლეოციტოპლაზმის საინფორმაციო პროცესებთან (რეპლიკაცია, ტრანსკრიფცია, ტრანსლაცია). ძირითადი მეტაბოლიზმთან და სიგნალის მარეგულირებელ სისტემებთან ასოცირებული დომენების მნიშვნელოვანი ნაწილი მემკვიდრეობით არის მიღებული ბაქტერიებისგან. როგორც ჩანს, პირველში ბაქტერიებისა და ევკარიოტებისთვის საერთო სიგნალის მარეგულირებელი დომენი ასრულებდა სინეკოლოგიურ ფუნქციებს (უზრუნველყოფდა უჯრედის ურთიერთქმედებას პროკარიოტული საზოგადოების სხვა კომპონენტებთან), ხოლო მეორეში მათი გამოყენება დაიწყეს უჯრედების კოორდინირებული ფუნქციონირების უზრუნველსაყოფად. ორგანელები და მრავალუჯრედიანი ორგანიზმის ცალკეული უჯრედები. ბაქტერიული წარმოშობის მრავალი ევკარიოტული დომენი (მათ შორის „სინეკოლოგიური“) არ შეიძლება იყოს მემკვიდრეობით მიტოქონდრიებისა და პლასტიდების წინაპრებისგან, მაგრამ ნასესხები იყო სხვა ბაქტერიებისგან. შემოთავაზებულია ევკარიოტული უჯრედის ფორმირების მოდელი თანმიმდევრული სიმბიოგენეტიკური აქტების სერიის მეშვეობით. ამ მოდელის მიხედვით, ევკარიოტული უჯრედის ბირთვულ-ციტოპლაზმური კომპონენტის წინაპარი იყო არქეა, რომელშიც პროკარიოტულ საზოგადოებაში თავისუფალი ჟანგბადის კონცენტრაციის ზრდით გამოწვეული კრიზისის პირობებში, მიმდინარეობს უცხო გენეტიკური ინკორპორაციის პროცესი. მკვეთრად გაძლიერდა მასალა გარე გარემოდან.

ევკარიოტების წარმოშობის სიმბიოგენეტიკური თეორია ახლა თითქმის საყოველთაოდ არის მიღებული. მოლეკულური გენეტიკური, ციტოლოგიური და სხვა მონაცემების მთელი ნაკრები მიუთითებს იმაზე, რომ ევკარიოტული უჯრედი ჩამოყალიბდა რამდენიმე პროკარიოტის ერთ ორგანიზმში შერწყმის შედეგად. ევკარიოტული უჯრედის გამოჩენას წინ უნდა უძღოდა მისი მომავალი კომპონენტების თანაევოლუციის მეტ-ნაკლებად ხანგრძლივი პერიოდი ერთ მიკრობულ საზოგადოებაში, რომლის დროსაც განვითარდა ურთიერთობებისა და კავშირების რთული სისტემა სახეობებს შორის, რომლებიც აუცილებელია მათი ცხოვრების სხვადასხვა ასპექტების კოორდინაციისთვის. . მოლეკულურმა მექანიზმებმა, რომლებიც განვითარდა ამ სინეკოლოგიური კავშირების ფორმირებისას, შეიძლება მნიშვნელოვანი როლი შეასრულოს რამდენიმე პროკარიოტის ერთ უჯრედში გაერთიანების შემდგომ პროცესში. ევკარიოტების გაჩენა („ევკარიოტული ინტეგრაცია“) უნდა ჩაითვალოს პროკარიოტულ საზოგადოებაში ინტეგრაციის პროცესების გრძელვადიანი განვითარების საბოლოო შედეგად (მარკოვი, პრესაში). ევკარიოტული ინტეგრაციის კონკრეტული მექანიზმები, მისი დეტალები და მოვლენების თანმიმდევრობა, ისევე როგორც პირობები, რომლებშიც ის შეიძლება მოხდეს, ძირითადად გაურკვეველი რჩება.

ზოგადად მიღებულია, რომ მინიმუმ სამი პროკარიოტული კომპონენტი მონაწილეობდა ევკარიოტული უჯრედის ფორმირებაში: "ბირთვულ-ციტოპლაზმური", "მიტოქონდრიული" და "პლასტიდი".

ბირთვული ციტოპლაზმური კომპონენტი (NCC)

ყველაზე რთული ამოცანაა ბირთვულ-ციტოპლაზმური კომპონენტის იდენტიფიცირება. როგორც ჩანს, მის ჩამოყალიბებაში წამყვანი როლი არქეამ (Archaea) ითამაშა. ამას მოწმობს ტიპიური არქეალური ნიშნების არსებობა ევკარიოტების ბირთვისა და ციტოპლაზმის ყველაზე მნიშვნელოვან სტრუქტურულ და ფუნქციურ სისტემებში. მსგავსება შეიძლება გამოიკვეთოს გენომის ორგანიზაციაში (ინტრონები), რეპლიკაციის, ტრანსკრიფციის და ტრანსლაციის ძირითად მექანიზმებში და რიბოზომების სტრუქტურაში (Margulis and Bermudes, 1985; Slesarev et al., 1998; Ng et al., 2000 წ. კავალიერ-სმიტი, 2002 წ.). აღინიშნა, რომ ევკარიოტების ნუკლეოციტოპლაზმის მოლეკულური სისტემები, რომლებიც დაკავშირებულია გენეტიკური ინფორმაციის დამუშავებასთან, უპირატესად არქეული წარმოშობისაა (გუპტა, 1998). თუმცა, გაურკვეველია, რომელმა არქებაქტერიებმა წარმოშვა NCC, რა ეკოლოგიური ნიშა დაიკავეს მათ „საგვარეულო საზოგადოებაში“ ან როგორ და რატომ შეიძინეს მიტოქონდრიული ენდოსიმბიონტი.

ევკარიოტების ნუკლეოციტოპლაზმის სტრუქტურაში, გარდა არქეული და კონკრეტულად ევკარიოტული მახასიათებლებისა, არის ბაქტერიულიც. ამ ფაქტის ასახსნელად რამდენიმე ჰიპოთეზა იქნა შემოთავაზებული. ზოგიერთი ავტორი თვლის, რომ ეს მახასიათებლები ბაქტერიული ენდოსიმბიონტების (მიტოქონდრია და პლასტიდები) შეძენის შედეგია, რომელთა გენი გადავიდა ბირთვში და პროტეინებმა დაიწყეს სხვადასხვა ფუნქციების შესრულება ბირთვსა და ციტოპლაზმაში (Gabaldon and Huynen, 2003). მიტოქონდრიების შეძენა ხშირად განიხილება ევკარიოტების ფორმირების საკვანძო მომენტად, რომელიც წინ უსწრებს ან ხდება ბირთვის გაჩენის პარალელურად. ამ მოსაზრებას მხარს უჭერს მოლეკულური მონაცემები, რომლებიც მიუთითებს მიტოქონდრიის მონოფილეტურ წარმოშობაზე ყველა ევკარიოტში (Dyall and Johnson, 2000; Litoshenko, 2002). ამავდროულად, ცოცხალი არამიტოქონდრიული ევკარიოტები განიმარტება, როგორც იმ ფორმების შთამომავლები, რომლებსაც ჰქონდათ მიტოქონდრია, რადგან მათი ბირთვული გენომები შეიცავს სავარაუდოდ მიტოქონდრიული წარმოშობის გენებს (Vellai et al., 1998; Vellai and Vida, 1999; Gray et al., 199 ).

ალტერნატიული თვალსაზრისი არის ის, რომ JCC იყო არქეალურ-ბაქტერიული ბუნების ქიმერული ორგანიზმი მიტოქონდრიების შეძენამდეც კი. ერთი ჰიპოთეზის თანახმად, JCC ჩამოყალიბდა უნიკალური ევოლუციური მოვლენის შედეგად - არქეის შერწყმა პროტეობაქტერიასთან (შესაძლოა ქლორობიუმთან ახლოს მყოფი ფოტოსინთეზური ორგანიზმი). შედეგად წარმოქმნილმა სიმბიოზურმა კომპლექსმა მიიღო ბუნებრივი ანტიბიოტიკების მიმართ რეზისტენტობა არქეებისგან, ხოლო აეროტოლერანტობა პროტეობაქტერიებისგან. უჯრედის ბირთვი ჩამოყალიბდა ამ ქიმერულ ორგანიზმში მიტოქონდრიული სიმბიონტის შეერთებამდეც (გუპტა, 1998). „ქიმერული“ თეორიის კიდევ ერთი ვერსია შემოგვთავაზა ვ. ძირითადი ენერგეტიკული მეტაბოლიზმი ეს ორგანიზმი იყო ევბაქტერიული ხასიათის (გლიკოლიზი, დუღილი). „ქიმერული“ თეორიის მესამე ვერსიის მიხედვით, ბირთვი გაჩნდა ერთდროულად უნდულიპოდიასთან (ევკარიოტული დროშებით) არქეის სპიროქეტთან სიმბიოზის შედეგად და ეს მოვლენა მოხდა მიტოქონდრიული სიმბიონტების შეძენამდე. მიტოქონდრიისგან თავისუფალი პროტოზოა სულაც არ არის წარმოშობილი წინაპრებიდან, რომლებსაც ჰქონდათ მიტოქონდრია, და მათ გენომში ბაქტერიული გენები შესაძლოა წარმოიქმნას სხვა ბაქტერიებთან სიმბიოზის შედეგად (Margulis et al., 2000; Dolan et al., 2002). არსებობს „ქიმერის“ თეორიის სხვა ვარიაციები (Lúpez-Garcia, Moreira, 1999).

დაბოლოს, ევკარიოტების ნუკლეოციტოპლაზმაში მრავალი უნიკალური მახასიათებლის არსებობა, რომლებიც არ არის დამახასიათებელი არც ბაქტერიისთვის, არც არქეისთვის, საფუძველი ჩაეყარა სხვა ჰიპოთეზას, რომლის მიხედვითაც, JCC-ის წინაპარი ეკუთვნოდა "ქრონოციტებს" - პროკარიოტების ჰიპოთეტურ გადაშენებულ ჯგუფს. , თანაბრად დაშორებული როგორც ბაქტერიებისგან, ასევე არქეებისგან (Hartman, Fedorov, 2002).

მიტოქონდრიული კომპონენტი

გაცილებით მეტი სიცხადეა ევკარიოტული უჯრედის მიტოქონდრიული კომპონენტის ბუნებაზე. მისი წინაპარი, ავტორის უმეტესობის აზრით, იყო ალფაპროტეობაქტერიები (რომლებიც მოიცავს, კერძოდ, მეწამულ ბაქტერიებს, რომლებიც ახორციელებენ უჟანგბადო ფოტოსინთეზს და აჟანგავს წყალბადის სულფიდს სულფატად). ამრიგად, ახლახან აჩვენეს, რომ საფუარის მიტოქონდრიული გენომი ყველაზე ახლოს არის მეწამული არაგოგირდოვანი ალფაპროტეობაქტერიის გენომთან. Rhodospirillum rubrum(Esser et al., 2004). ელექტრონული სატრანსპორტო ჯაჭვი, რომელიც თავდაპირველად ჩამოყალიბდა ამ ბაქტერიებში, როგორც ფოტოსინთეზური აპარატის ნაწილი, შემდგომში დაიწყო ჟანგბადის სუნთქვის გამოყენება.

შედარებითი პროტეომიკის საფუძველზე, ცოტა ხნის წინ შედგენილია "პროტომიტოქონდრიის", ჰიპოთეტური ალფაპროტეობაქტერიის მეტაბოლური რეკონსტრუქცია, რომელმაც წარმოქმნა ყველა ევკარიოტის მიტოქონდრია. ამ მონაცემების მიხედვით, მიტოქონდრიის წინაპარი იყო აერობული ჰეტეროტროფი, რომელიც იღებდა ენერგიას ორგანული ნივთიერებების ჟანგბადის დაჟანგვიდან და ჰქონდა სრულად ჩამოყალიბებული ელექტრონების ტრანსპორტირების ჯაჭვი, მაგრამ მოითხოვდა მრავალი მნიშვნელოვანი მეტაბოლიტის (ლიპიდების, ამინომჟავების, გლიცეროლების) მიწოდებას. გარეთ. ამას მოწმობს, სხვა საკითხებთან ერთად, დიდი რაოდენობით მოლეკულური სისტემების რეკონსტრუქციულ „პროტომიტოქონდრიებში“ არსებობა, რომლებიც ემსახურებიან ამ ნივთიერებების მემბრანის გასწვრივ გადატანას (Gabaldún, Huynen, 2003). NCC-ის პროტომიტოქონდრიონთან კომბინაციის მთავარი სტიმული, უმეტეს ჰიპოთეზის მიხედვით, იყო ანაერობული NCC-ის საჭიროება მოლეკულური ჟანგბადის ტოქსიკური ზემოქმედებისგან თავის დასაცავად. სიმბიონტების შეძენამ, რომლებიც იყენებენ ამ მომწამვლელ გაზს, შესაძლებელი გახადა ამ პრობლემის წარმატებით გადაჭრა (Kurland, Andersson, 2000).

არსებობს კიდევ ერთი ჰიპოთეზა, რომლის მიხედვითაც პროტომიტოქონდრიონი იყო ფაკულტატური ანაერობი, რომელსაც შეეძლო ჟანგბადის სუნთქვა, მაგრამ ამავე დროს აწარმოებდა მოლეკულურ წყალბადს, როგორც დუღილის ქვეპროდუქტს (მარტინი და მიულერი, 1998). მასპინძელი უჯრედი ამ შემთხვევაში უნდა ყოფილიყო მეთანოგენური ქიმიოავტოტროფული ანაერობული არქეა, რომელსაც სჭირდებოდა წყალბადი ნახშირორჟანგიდან მეთანის სინთეზისთვის. ჰიპოთეზა ეფუძნება ზოგიერთ უჯრედულ ევკარიოტში ეგრეთ წოდებული ჰიდროგენოსომების - ორგანელების არსებობას, რომლებიც წარმოქმნიან მოლეკულურ წყალბადს. მიუხედავად იმისა, რომ ჰიდროგენოსომებს არ აქვთ საკუთარი გენომი, მათი ზოგიერთი თვისება მიუთითებს მიტოქონდრიასთან კავშირზე (Dyall and Johnson, 2000). ახლო სიმბიოზური ასოციაციები მეთანოგენურ არქეებსა და წყალბადის წარმომქმნელ პროტეობაქტერიებს შორის საკმაოდ გავრცელებულია თანამედროვე ბიოტაში და აშკარად გავრცელებული იყო წარსულში, ასე რომ, თუ „წყალბადის“ ჰიპოთეზა სწორი იქნებოდა, მოსალოდნელია ევკარიოტების მრავალგვარი, პოლიფილეტიური წარმოშობა. თუმცა, მოლეკულური მტკიცებულებები მიუთითებს მათ მონოფილიაზე (გუპტა, 1998). „წყალბადის“ ჰიპოთეზას ასევე ეწინააღმდეგება ის ფაქტი, რომ მეთანოგენეზთან დაკავშირებული არქეების სპეციფიკურ ცილოვან დომენებს არ გააჩნიათ ჰომოლოგები ევკარიოტებში. ავტორთა უმეტესობა მიტოქონდრიების წარმოშობის „წყალბადის“ ჰიპოთეზას დაუსაბუთებლად მიიჩნევს. ჰიდროგენოსომები, სავარაუდოდ, ჩვეულებრივი მიტოქონდრიების გვიანდელი მოდიფიკაციაა, რომელიც ახორციელებდა აერობულ სუნთქვას (გუპტა, 1998; კურლანდი და ანდერსონი, 2000; დოლანი და სხვ., 2002).

პლასტიდის კომპონენტი

პლასტიდების წინაპრები იყვნენ ციანობაქტერიები. უახლესი მონაცემებით, ყველა წყალმცენარეებისა და უმაღლესი მცენარის პლასტიდები მონოფილური წარმოშობისაა და წარმოიქმნება ციანობაქტერიის სიმბიოზის შედეგად ევკარიოტურ უჯრედთან, რომელსაც უკვე ჰქონდა მიტოქონდრია (მარტინი და რასელი, 2003). ეს სავარაუდოდ 1,5-დან 1,2 მილიარდი წლის წინ მოხდა. ამ შემთხვევაში, გამოყენებული იქნა მრავალი ინტეგრაციის მოლეკულური სისტემა (სიგნალიზაცია, ტრანსპორტი და ა.შ.), რომლებიც უკვე ჩამოყალიბებული იყო ევკარიოტებში ბირთვულ-ციტოპლაზმურ და მიტოქონდრიულ კომპონენტებს შორის ურთიერთქმედების უზრუნველსაყოფად (Dyall et al., 2004). საინტერესოა, რომ კალვინის ციკლის ზოგიერთი ფერმენტი (ფოტოსინთეზის ძირითადი მეტაბოლური გზა) მოქმედი პლასტიდებში არის პროტეობაქტერიული და არა ციანობაქტერიული წარმოშობისა (მარტინი და შნარენბერგერი, 1997). როგორც ჩანს, ამ ფერმენტების გენები მომდინარეობს მიტოქონდრიული კომპონენტისგან, რომლის წინაპრებიც ოდესღაც ფოტოსინთეზური (მეწამული ბაქტერიები) იყვნენ.

შედარებითი გენომიკისა და პროტეომიკის შესაძლებლობები ევკარიოტების წარმოშობის შესწავლაში

გენომიური და პროტეომიური მონაცემების შედარებითი ანალიზი ხსნის დიდ შესაძლებლობებს „ევკარიოტული ინტეგრაციის“ პროცესების რეკონსტრუქციისთვის.

ამჟამად შეგროვდა მრავალი და დიდწილად სისტემატიზებული მონაცემი მრავალი ორგანიზმის პროტეინისა და ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობის შესახებ, მათ შორის სამივე სუპერსამეფოს წარმომადგენლების: არქეას, ბაქტერიებისა და ევკარიოტას, რომლებიც საჯაროდ არის ხელმისაწვდომი (ინტერნეტში). ბაზები, როგორიცაა COGs
(სრულ გენომებში კოდირებული ცილების ფილოგენეტიკური კლასიფიკაცია; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/), SMART (მარტივი მოდულური არქიტექტურის კვლევის ინსტრუმენტი; http://smart.embl-heidelberg.de/) , Pfam (პროტეინის დომენის ოჯახები თესლის განლაგების საფუძველზე; http://pfam.wustl.edu/index.html) , NCBI-CDD (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/cdd.shtml) და სხვები უზრუნველყოფენ მრავალ ინსტრუმენტს ცილების სრული ტექსტური თანმიმდევრობებისა და მათი კოდირების გენების საძიებლად და შედარებისთვის. თანმიმდევრობის შედარება ხდება როგორც ერთი და იგივე სახეობის წარმომადგენლებში, ასევე სხვადასხვა ტაქსებს შორის.

ამ მონაცემებისა და ანალიტიკური ინსტრუმენტების გამოყენებით, როგორც ჩანს, შესაძლებელია საკმაოდ მასიური მასალის შეგროვება და სისტემატიზაცია, რომელიც საშუალებას მოგვცემს დავადგინოთ, ევკარიოტული უჯრედის რომელი სტრუქტურული და ფუნქციური ქვესისტემებია მემკვიდრეობით არქეადან, რომელი ბაქტერიებიდან და რომელიც მოგვიანებით გამოჩნდა და უნიკალურია ევკარიოტასთვის. . ასეთ ანალიზს ასევე შეუძლია ახალი მონაცემების მიწოდება ბაქტერიებისა და არქეების სპეციფიკურ ჯგუფებთან დაკავშირებით, რომლებიც ყველაზე მეტად მონაწილეობდნენ პირველადი ევკარიოტული უჯრედის ფორმირებაში.

საერთო და უნიკალური ცილის დომენების თანაფარდობა არქეებში, ბაქტერიებსა და ევკარიოტებში

ეს ნაშრომი ასახავს Pfam სისტემის მე-15 ვერსიაში შემავალი ცილის დომენების ფუნქციური სპექტრების და ტაქსონომიური მინიჭების ანალიზის შედეგებს (ვერსია გამოქვეყნდა ინტერნეტში 2004 წლის 20 აგვისტოს). ეს სისტემა, რომელიც არის ყველაზე ყოვლისმომცველი სისტემატური კატალოგი, ამჟამად მოიცავს 7503 ცილის დომენს.

"პროტეინის დომენის" კონცეფცია მჭიდრო კავშირშია ცილების ბუნებრივ კლასიფიკაციასთან, რომელიც ამჟამად აქტიურად ვითარდება. დომენი არის ამინომჟავების მეტ-ნაკლებად შენახული თანმიმდევრობა (ან ე.წ. „მოტივი“ - თანმიმდევრობა, რომელიც მოიცავს ალტერნატიულ კონსერვატიულ და ცვლადი ფრაგმენტებს), რომლებიც იმყოფება სხვადასხვა ორგანიზმში არსებულ რამდენიმე (ჩვეულებრივ ბევრ) ცილის მოლეკულაში. Pfam სისტემაში შემავალი დომენების უმეტესობა ხასიათდება მკაცრად განსაზღვრული ფუნქციით და, შესაბამისად, წარმოადგენს ცილის მოლეკულების ფუნქციურ ბლოკებს (მაგალითად, დნმ-ის დამაკავშირებელი დომენები ან ფერმენტების კატალიზური დომენები). ზოგიერთი დომენის ფუნქცია დღემდე უცნობია, მაგრამ ამ თანმიმდევრობების კონსერვაცია და განაწილება ვარაუდობს, რომ მათ ასევე აქვთ ფუნქციური ერთიანობა. ვარაუდობენ, რომ დომენების აბსოლუტური უმრავლესობა ჰომოლოგიური თანმიმდევრობებია (ანუ ერთიანი წარმოშობის მქონე და არ წარმოიქმნება პარალელურად ევოლუციური ხის სხვადასხვა ტოტებში). ამას მოწმობს ამ თანმიმდევრობების მნიშვნელოვანი სიგრძე, ისევე როგორც ის ფაქტი, რომ თითქმის ნებისმიერი ფუნქცია (კატალიზური, სასიგნალო, სტრუქტურული და ა. ფუნქციურად მსგავსი ბლოკები ცილის მოლეკულებში სხვადასხვა ორგანიზმებში, ფაქტია, რომ დამოუკიდებელი წარმოშობა ჩვეულებრივ საკმაოდ აშკარაა.

პროტეინები დაჯგუფებულია ოჯახებად მათში საერთო დომენების არსებობის საფუძველზე, ამიტომ Pfam სისტემაში "პროტეინის ოჯახი" და "დომენი" ცნებები დიდწილად ემთხვევა ერთმანეთს.

Pfam სისტემის მონაცემებზე დაყრდნობით, დომენების რაოდენობრივი განაწილება განისაზღვრა ცოცხალი ბუნების სამ სუპერსამეფოში (არქეა, ბაქტერია, ევკარიოტა):

ბრინჯი. 1. საერთო და უნიკალური ცილის დომენების რაოდენობრივი თანაფარდობა არქეებში, ბაქტერიებსა და ევკარიოტებში. ფიგურების არეები დაახლოებით პროპორციულია დომენების რაოდენობისა.

საერთო ჯამში, Pfam-ის მე-15 ვერსია შეიცავს 4474 ეუკარიოტურ დომენს, რომლებიც შეიძლება დაიყოს 4 ჯგუფად:

1) ევკარიოტების სპეციფიკური დომენები, რომლებიც არ არის ნაპოვნი დანარჩენ ორ სუპერსამეფოში (2372);

2) სამივე სუპერსამეფოს წარმომადგენლებს შორის არსებული დომენები (1157);

3) ევკარიოტებისთვის და ბაქტერიებისთვის საერთო დომენები, მაგრამ არქეებში არ არსებობს (831);

4) დომენები საერთოა ევკარიოტებისთვის და არქეებისთვის, მაგრამ არ არსებობს ბაქტერიებში (114).

მომდევნო დისკუსიაში უდიდესი ყურადღება ეთმობა მესამე და მეოთხე ჯგუფის დომენებს, რადგან მათი ტაქსონომიური მდებარეობა საშუალებას გვაძლევს ვისაუბროთ გარკვეული ალბათობით მათი წარმოშობის შესახებ. როგორც ჩანს, მესამე ჯგუფის დომენების მნიშვნელოვანი ნაწილი ევკარიოტებმა მემკვიდრეობით მიიღო ბაქტერიებისგან, ხოლო მეოთხე - არქეებისგან.

ზოგიერთ შემთხვევაში, დომენების საერთოობა სხვადასხვა სუპერსამეფოებში შეიძლება ასოცირდებოდეს მოგვიანებით ჰორიზონტალურ გადაცემასთან, მაგრამ შემდეგ "მიმღებ" სუპერსამეფოში, სავარაუდოდ, ეს დომენი მხოლოდ ერთ ან რამდენიმე წარმომადგენელში იქნება ნაპოვნი. ასეთი შემთხვევები ნამდვილად არის. Pfam-ის წინა, მე-14 ვერსიასთან შედარებით, ახალ, მე-15 ვერსიაში, რიგი წმინდა ბაქტერიული დომენი გადავიდა მესამე ჯგუფში იმ მიზეზით, რომ შესაბამისი თანმიმდევრობა აღმოაჩინეს ცალკეული ევკარიოტების ახლახან „გაშიფრულ“ გენომებში (განსაკუთრებით კოღო ანოფელ გამბიადა უმარტივესი Plasmodium yoelii). მალარიის კოღოს გენომში ბაქტერიული დროშების ცილების მაკოდირებელი გენების არსებობა (მიუხედავად იმისა, რომ ეს თანმიმდევრობა არცერთ სხვა ევკარიოტში არ არის ნაპოვნი) ბუნებრივად მიუთითებს ჰორიზონტალურ გადაცემაზე. ასეთი დომენები არ იქნა გათვალისწინებული შემდგომი განხილვისას (მესამე ჯგუფში არის დაახლოებით 40 მათგანი, მეოთხე ჯგუფში ისინი არ არიან).

საერთო და უნიკალური დომენების რაოდენობრივი თანაფარდობა სამ სუპერსამეფოში, როგორც ჩანს, მიუთითებს ევკარიოტულ უჯრედში „ბაქტერიული“ კომპონენტის გადამწყვეტ უპირატესობებზე „არქეულთან“ შედარებით (ევკარიოტებს აქვთ 831 „ბაქტერიული“ დომენი და 114 „არქეული“ ). მსგავსი შედეგები ცოტა ხნის წინ იქნა მიღებული საფუარის და სხვადასხვა პროკარიოტების გენომის შედარებითი ანალიზის დროს: აღმოჩნდა, რომ საფუარის ბირთვული გენების მთლიანი რაოდენობის 75%, რომლებსაც აქვთ პროკარიოტული ჰომოლოგები, უფრო ჰგავს ბაქტერიულს, ვიდრე არქეულ თანმიმდევრობებს (Esser et al. , 2004). თუმცა, ეს დასკვნა ნაკლებად აშკარა ხდება, თუ აღნიშნულ მაჩვენებლებს შევადარებთ პროკარიოტების ორ სუპერსამეფოში საერთო და უნიკალური დომენების საერთო რაოდენობას. ამგვარად, არქეებში არ აღმოჩენილი ბაქტერიული დომენების მთლიანი რაოდენობით (2558), 831 გადავიდა ევკარიოტულ უჯრედებში, რაც შეადგენს 32,5%-ს. არქეალური დომენების მთლიანი რაოდენობისგან, რომლებიც არ არის ნაპოვნი ბაქტერიებში (224), 114, ანუ 48,7%, აღმოჩნდა ევკარიოტულ უჯრედებში. ამრიგად, თუ წარმოვიდგენთ წარმოქმნილ ევკარიოტულ უჯრედს, როგორც სისტემას, რომელსაც შეუძლია თავისუფლად შეარჩიოს გარკვეული ცილოვანი ბლოკები ხელმისაწვდომი ნაკრებიდან, მაშინ უნდა ვაღიაროთ, რომ ის უპირატესობას ანიჭებს არქეალურ დომენებს.

არქეული კომპონენტის მნიშვნელოვანი როლი ევკარიოტების ფორმირებაში კიდევ უფრო აშკარა ხდება, თუ შევადარებთ "ფუნქციურ სპექტრებს" (ფუნქციურ ჯგუფებს შორის განაწილებას) და "არქეული" და "ბაქტერიული" წარმოშობის ევკარიოტული დომენების ფიზიოლოგიურ მნიშვნელობას.

"არქეული" წარმოშობის ევკარიოტული დომენების ფუნქციური სპექტრი

პირველი, რაც იპყრობს თქვენს თვალს ამ ჯგუფის დომენების აღწერილობის ყურებისას, არის ისეთი სიტყვებისა და ფრაზების მაღალი გავრცელება, როგორიცაა „არსებითი“ (გასაღები, სასიცოცხლო) და „საკვანძო როლი“ (ასრულებს მთავარ როლს). სხვა ჯგუფების დომენების ანოტაციებში ასეთი აღნიშვნები გაცილებით ნაკლებად გავრცელებულია.

ამ ჯგუფში დომინირებს დომენები, რომლებიც დაკავშირებულია უჯრედის სიცოცხლის ყველაზე ძირითად, ცენტრალურ პროცესებთან, კერძოდ, შენახვის, რეპროდუქციის, სტრუქტურული ორგანიზაციის და გენეტიკური ინფორმაციის წაკითხვის პროცესებთან. ეს მოიცავს რეპლიკაციის მექანიზმზე პასუხისმგებელ საკვანძო დომენებს (დნმ-ის პრიმაზის დომენები და ა. და ა.შ.), აგრეთვე ნუკლეინის მჟავების სხვადასხვა მოდიფიკაციებთან (მათ შორის, რნმ-ის დამუშავება ნუკლეოლში) და მათი ორგანიზებით ბირთვში (ჰისტონები და სხვა ცილები, რომლებიც დაკავშირებულია ქრომოსომების ორგანიზაციასთან). გაითვალისწინეთ, რომ ყველა ცნობილი ტრანსკრიფციასთან დაკავშირებული ცილების ბოლოდროინდელმა დეტალურმა შედარებითმა ანალიზმა აჩვენა, რომ არქეა უფრო მეტ მსგავსებას ავლენს ევკარიოტებთან, ვიდრე ბაქტერიებთან (Coulson et al., 2001, ნახ. 1b).

საინტერესოა 6 დომენი, რომლებიც დაკავშირებულია tRNA-ს სინთეზთან (პოსტტრანსკრიპციული მოდიფიკაციები). სპეციალური ფერმენტების მიერ tRNA ნუკლეოტიდებში განხორციელებული ქიმიური ცვლილებები მაღალ ტემპერატურაზე ადაპტაციის ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი საშუალებაა (ისინი რნმ-ს საშუალებას აძლევს შეინარჩუნოს სწორი მესამეული სტრუქტურა გაცხელებისას). ნაჩვენებია, რომ თერმოფილური არქეების tRNA-ში შეცვლილი ნუკლეოტიდების რაოდენობა იზრდება ტემპერატურის მატებასთან ერთად (Noon et al., 2003). ევკარიოტებში ამ არქეული დომენების შენარჩუნება შეიძლება მიუთითებდეს, რომ პირველი ევკარიოტების ჰაბიტატებში ტემპერატურული პირობები არასტაბილური იყო (იყო გადახურების საშიშროება), რაც დამახასიათებელია არაღრმა წყლის ჰაბიტატებისთვის.

შედარებით ცოტაა სიგნალის მარეგულირებელი დომენები, მაგრამ მათ შორის ისეთი მნიშვნელოვანი, როგორიც არის ტრანსკრიფციის ფაქტორი TFIID (TATA-binding protein, PF00352), ტრანსკრიფციის ფაქტორების დომენები TFIIB, TFIIE, TFIIS (PF00382, PF02002, PF01096), ზოგადი. - დანიშნულების ტრანსკრიფციის რეგულატორები, რომლებიც ცენტრალურ როლს ასრულებენ რნმ პოლიმერაზა II-ით ტრანსკრიბირებული გენების გააქტიურებაში. ასევე საინტერესოა დომენი CBFD_NFYB_HMF (PF00808): არქეაში ეს არის ჰისტონი, ხოლო ევკარიოტებში ჰისტონის მსგავსი ტრანსკრიფციის ფაქტორი.

განსაკუთრებული აღნიშვნის ღირსია "არქეული წარმოშობის" ეუკარიოტული დომენები, რომლებიც დაკავშირებულია მემბრანულ ვეზიკულებთან. მათ შორისაა ადაპტინ N დომენი (PF01602), რომელიც დაკავშირებულია ევკარიოტებში ენდოციტოზთან; არომატული-დი-ალანინის (AdAR) გამეორება (PF02071), ევკარიოტებში, რომლებიც მონაწილეობენ მემბრანული ვეზიკულების ციტოპლაზმურ მემბრანასთან შერწყმის პროცესში და გვხვდება არქეის ორ სახეობაში Pyrococcus გვარიდან; სინტაქსინი (PF00804), ევკარიოტებში, არეგულირებს, კერძოდ, უჯრედშიდა მემბრანული ვეზიკულების მიმაგრებას ნეირონების პრესინაფსურ მემბრანაზე და ნაპოვნია Aeropyrum გვარის აერობულ არქეებში და ა.შ. „ბაქტერიული წარმოშობის დომენებს“ შორის არის. ასეთი ფუნქციების მქონე ცილები არ არის. დომენები, რომლებიც აკონტროლებენ მემბრანის შერწყმას და ვეზიკულების წარმოქმნას, შეიძლება მნიშვნელოვანი როლი შეასრულონ ევკარიოტული უჯრედის სიმბიოგენეტიკურ ფორმირებაში, რადგან ისინი ქმნიან საფუძველს ფაგოციტოზის განვითარებისთვის (უჯრედული სიმბიონტების - პლასტიდების და მიტოქონდრიების შეძენის ყველაზე სავარაუდო გზა), როგორც. ასევე უჯრედების შერწყმა (კოპულაცია) და ევკარიოტებისთვის დამახასიათებელი სხვადასხვა უჯრედშიდა მემბრანული სტრუქტურების ფორმირებისთვის, როგორიცაა ენდოპლაზმური რეტიკულუმი (ER). ევკარიოტების ER, ერთი ჰიპოთეზის თანახმად, არქებაქტერიული წარმოშობისაა (Dolan et al., 2002). ვარაუდი ეფუძნება, კერძოდ, ER-ში N-დაკავშირებული გლიკანების სინთეზის მსგავსებას არქეაში უჯრედის კედლის ფორმირების გარკვეულ ეტაპებთან (Helenius and Aebi, 2001). შეგახსენებთ, რომ ევკარიოტების ER მჭიდროდ არის დაკავშირებული ბირთვულ კონვერტთან, რაც საშუალებას გვაძლევს ვივარაუდოთ ამ სტრუქტურების ერთი გენეზისი.

ყურადღება უნდა მიექცეს ამ ჯგუფში მეტაბოლური დომენების თითქმის სრულ არარსებობას (რაც წარმოადგენს მკვეთრ კონტრასტს ევკარიოტული "ბაქტერიული წარმოშობის დომენების" ჯგუფთან, სადაც, პირიქით, მკვეთრად ჭარბობს მეტაბოლური ცილები).

ევკარიოტების გაჩენის პრობლემის თვალსაზრისით, საინტერესოა არქეული წარმოშობის ისეთი დომენები, როგორიცაა ZPR1 თუთია-თითის დომენი (PF03367) (ევკარიოტებში ეს დომენი არის მრავალი ძირითადი მარეგულირებელი ცილის ნაწილი, განსაკუთრებით მათზე პასუხისმგებელი. ბირთვულ და ციტოპლაზმურ პროცესებს შორის ურთიერთქმედება) და zf-RanBP (PF00641), რომელიც არის ევკარიოტების ბირთვული ფორების ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი კომპონენტი (პასუხისმგებელია ნივთიერებების ტრანსპორტირებაზე ბირთვული მემბრანაში).

არქეული წარმოშობის რიბოსომური ცილების 28 დომენი იმყოფება ევკარიოტების ციტოპლაზმურ რიბოსომებში და ყველა მათგანი გვხვდება როგორც მცენარეებში, ასევე ცხოველებში. ეს სურათი კარგად შეესაბამება იმ ფაქტს, რომ NOG1 დომენი, რომელსაც აქვს სპეციფიკური GTPase აქტივობა და გამოიყენება ბირთვული ორგანიზატორის დამხმარე პროტეინებით (rRNA გენის კლასტერები), ასევე არქეული წარმოშობისაა.

მაგიდა. ევკარიოტული დომენების ფუნქციური სპექტრების შედარება არქეებში (A), ციანობაქტერიებში (C), ალფაპროტეობაქტერიებში (P) და ზოგადად ბაქტერიებში, C და P (B) ჩათვლით.

ფუნქციური ჯგუფი	A-ს აქვს, B-ს არა	B-ს აქვს, A-ს არა	C ან P-ს აქვს, A-ს არა	B-ს აქვს, A, C და P-ს არა.
ცილის სინთეზი
მათ შორის: რიბოსომური და დაკავშირებული რიბოსომის ბიოგენეზთან
მაუწყებლობა
tRNA-ს სინთეზი, მოდიფიკაცია
ცილების შემდგომი ტრანსლაციური ცვლილებები
NK-ის რეპლიკაცია, ტრანსკრიფცია, მოდიფიკაცია და ორგანიზაცია
მათ შორის: ძირითადი რეპლიკაცია და ტრანსკრიფცია
ჰისტონები და სხვა ცილები, რომლებიც აწყობენ დნმ-ს ქრომოსომებში
NK-ის მოდიფიკაცია (ნუკლეაზები, ტოპოიზომერაზები, ჰელიკაზები და ა.შ.)
რეპარაცია, რეკომბინაცია
გაურკვეველი ფუნქციის ან ზოგადი დანიშნულების NK-შემაკავშირებელი დომენები
ცილები, რომლებიც დაკავშირებულია მემბრანული ვეზიკულების წარმოქმნასთან და ფუნქციონირებასთან
ცილების ტრანსპორტირება და დახარისხება
სასიგნალო და მარეგულირებელი ცილები
მათ შორის: ტრანსკრიფციის ფაქტორები (გენის ექსპრესიის რეგულირება)
რეცეპტორები
უჯრედშორისი ურთიერთქმედების დომენები
ცილა-პროტეინის ურთიერთქმედების დომენები
პროტეინ-მემბრანის დამაკავშირებელი დომენები
დამცავი და დაკავშირებულია იმუნურ სისტემასთან
ასოცირებულია პათოგენური ბაქტერიების და პროტოზოების ვირულენტობასთან
ონტოგენეზის რეგულირება
ჰორმონებთან დაკავშირებული დომენები
რეპლიკაციის რეგულირება
ლექტინები (ცილები, რომლებიც ქმნიან კომპლექსებს ნახშირწყლებთან)
სხვა სასიგნალო და მარეგულირებელი ცილები
ციტოჩონჩხთან დაკავშირებული ცილები, მიკროტუბულები
ცილები, რომლებიც დაკავშირებულია უჯრედების გაყოფასთან
მეტაბოლიზმი
მათ შორის: ჟანგბადის დაჟანგვა (ოქსიგენაზები, პეროქსიდაზები და ა.შ.)
სტეროიდების, ტერპენების მეტაბოლიზმი
ნუკლეოტიდების და აზოტოვანი ფუძეების მეტაბოლიზმი
ნახშირწყლების მეტაბოლიზმი
ლიპიდური მეტაბოლიზმი
ამინომჟავების მეტაბოლიზმი
ცილების მეტაბოლიზმი (პეპტიდაზები, პროტეაზები და ა.შ.)
ფოტოსინთეზი, სუნთქვა, ელექტრონის ტრანსპორტირების ჯაჭვი
სხვა ძირითადი ენერგია (ATP სინთაზები, NAD-H დეჰიდროგენაზები და ა.შ.)
სხვა მეტაბოლური დომენები

ბრინჯი. 2. ევკარიოტების „არქეული“ და „ბაქტერიული“ დომენების ფუნქციური სპექტრები. 1 - ცილის სინთეზი, 2 - NK-ის რეპლიკაცია, ტრანსკრიფცია, მოდიფიკაცია და ორგანიზაცია, 3 - სასიგნალო და მარეგულირებელი ცილები, 4 - ცილები, რომლებიც დაკავშირებულია მემბრანული ვეზიკულების წარმოქმნასთან და ფუნქციონირებასთან, 5 - ცილების ტრანსპორტირება და დახარისხება, 6 - მეტაბოლიზმი

"ბაქტერიული" წარმოშობის ევკარიოტული დომენების ფუნქციური სპექტრი

დომენები, რომლებიც დაკავშირებულია ძირითად საინფორმაციო პროცესებთან (რეპლიკაცია, ტრანსკრიფცია, რნმ-ის დამუშავება, ტრანსლაცია, ქრომოსომებისა და რიბოზომების ორგანიზაცია და ა.შ.) ასევე გვხვდება ამ ჯგუფში, მაგრამ მათი შედარებითი წილი მნიშვნელოვნად ნაკლებია, ვიდრე „არქეული“ დომენები (ნახ. 2). ). მათი უმეტესობა ან მეორეხარისხოვანია, ან დაკავშირებულია ორგანელებში საინფორმაციო პროცესებთან (მიტოქონდრიები და პლასტიდები). მაგალითად, არქეული წარმოშობის ეუკარიოტურ დომენებს შორის არის დნმ-დამოკიდებული რნმ პოლიმერაზების 7 დომენი (ტრანსკრიფციის ძირითადი მექანიზმი), ხოლო ბაქტერიულ ჯგუფში არის მხოლოდ ორი ასეთი დომენი (PF00940 და PF03118), რომელთაგან პირველია. ასოცირდება მიტოქონდრიული დნმ-ის ტრანსკრიფციასთან, ხოლო მეორე არის პლასტიდური. კიდევ ერთი მაგალითი: PF00436 დომენი (ერთჯაჭვიანი შემაკავშირებელი ცილების ოჯახი) ბაქტერიებში არის მრავალფუნქციური ცილების ნაწილი, რომლებიც მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ რეპლიკაციაში, შეკეთებასა და რეკომბინაციაში; ევკარიოტებში ეს დომენი ჩართულია მხოლოდ მიტოქონდრიული დნმ-ის რეპლიკაციაში.

რიბოსომური ცილების მდგომარეობა ძალიან საჩვენებელია. ბაქტერიული წარმოშობის რიბოსომური ცილების 24 ეუკარიოტული დომენიდან 16 იმყოფება მიტოქონდრიისა და პლასტიდების რიბოსომებში, 7 მხოლოდ პლასტიდებში, ხოლო სხვა დომენისთვის არ არსებობს მონაცემები ევკარიოტულ უჯრედებში ლოკალიზაციის შესახებ. ამრიგად, ბაქტერიები - ევკარიოტული ინტეგრაციის მონაწილეები, როგორც ჩანს, პრაქტიკულად არაფერს უწყობდნენ ხელს ევკარიოტების ციტოპლაზმური რიბოზომების სტრუქტურას.

ბაქტერიული წარმოშობის დომენებს შორის სიგნალის მარეგულირებელი ცილების წილი მნიშვნელოვნად მაღალია. თუმცა, თუ არქეული წარმოშობის რამდენიმე მარეგულირებელ დომენს შორის ჭარბობს ძირითადი ზოგადი დანიშნულების ტრანსკრიფციის რეგულატორები (ფაქტობრივად, ისინი იმდენად არ არეგულირებენ, რამდენადაც პროცესის ორგანიზებას), მაშინ ბაქტერიულ ჯგუფში ჭარბობს სიგნალის მარეგულირებელი დომენები, რომლებიც პასუხისმგებელნი არიან კონკრეტულზე. უჯრედების რეაქციის მექანიზმები გარემო ფაქტორებზე (ბიოტური და აბიოტური). ეს დომენები განსაზღვრავს იმას, რასაც ფიგურალურად შეიძლება ვუწოდოთ "უჯრედის ეკოლოგია". ისინი შეიძლება უხეშად დაიყოს "ავტოლოგიურ" და "სინეკოლოგიურად" და ორივე ფართოდ არის წარმოდგენილი.

გარე აბიოტურ ფაქტორებთან უჯრედის ადაპტაციაზე პასუხისმგებელი „აუტკოლოგიური“ დომენები მოიცავს, კერძოდ, ჰიტის-შოკის ცილების დომენებს (პასუხისმგებელია უჯრედების გადარჩენაზე გადახურებულ პირობებში), როგორიცაა HSP90 - PF00183. ეს ასევე მოიცავს ყველა სახის რეცეპტორულ ცილას (რეცეპტორი L დომენი - PF01030, დაბალი სიმკვრივის ლიპოპროტეინების რეცეპტორების განმეორებითი კლასი B - PF00058 და მრავალი სხვა), ისევე როგორც დამცავ პროტეინებს, მაგალითად, ისეთებს, რომლებიც დაკავშირებულია უჯრედების დაცვასთან მძიმე მეტალის იონებისგან (TerC). - PF03741 ), სხვა ტოქსიკური ნივთიერებებისგან (ტოლუენის ტოლერანტობა, Ttg2 - PF05494), ოქსიდაციური სტრესისგან (ინდიგოიდინის სინთაზა A - PF04227) და მრავალი სხვა. და ა.შ.

ევკარიოტებში "ეკოლოგიური" ხასიათის მრავალი ბაქტერიული დომენის შენარჩუნება ადასტურებს ადრე გამოთქმულ ვარაუდს, რომ მრავალი ინტეგრირების მექანიზმი, რომელიც უზრუნველყოფს ევკარიოტული უჯრედის ნაწილების მთლიანობასა და კოორდინირებულ მუშაობას (ძირითადად სასიგნალო და მარეგულირებელი კასკადები) დაიწყო განვითარება ამ ნაწილებზე დიდი ხნით ადრე. რეალურად გაერთიანებულია ერთი უჯრედის მემბრანის ქვეშ. თავდაპირველად, ისინი ჩამოყალიბდა, როგორც მექანიზმები, რომლებიც უზრუნველყოფენ მიკრობული საზოგადოების მთლიანობას (მარკოვი, პრესაში).

საინტერესოა ბაქტერიული წარმოშობის დომენები, რომლებიც მონაწილეობენ ევკარიოტებში ონტოგენეზის ან უჯრედული ქსოვილის დიფერენციაციის რეგულირებაში (მაგალითად, სტერილური ალფა მოტივი - PF00536; TIR დომენი - PF01582; ​​jmjC დომენი - PF02373 და ა.შ.). მრავალუჯრედოვანი ევკარიოტების ონტოგენეზის „იდეა“ ემყარება, უპირველეს ყოვლისა, უცვლელი გენომის მქონე უჯრედების უნარს, შეცვალონ მათი სტრუქტურა და თვისებები გარე და შინაგანი ფაქტორების მიხედვით. ადაპტაციური მოდიფიკაციების ეს უნარი წარმოიშვა პროკარიოტულ თემებში და თავდაპირველად ემსახურებოდა ბაქტერიების ადაპტაციას ცვალებად ბიოტურ და აბიოტურ ფაქტორებთან.

ევკარიოტებისთვის ისეთი მნიშვნელოვანი დომენის წარმოშობის ანალიზი, როგორიცაა რას, ასევე საჩვენებელია. Ras-ის სუპეროჯახის ცილები ყველაზე მნიშვნელოვანი მონაწილეები არიან ევკარიოტულ უჯრედებში სასიგნალო კასკადებში, რომლებიც გადასცემენ სიგნალებს რეცეპტორებიდან, როგორც პროტეინ კინაზადან, ასევე G- პროტეინიდან დაწყვილებული, არარეცეპტორულ კინაზებამდე - MAPK კინაზას კასკადის მონაწილეები ტრანსკრიფციის ფაქტორებამდე, ფოსფატიდილინოზიტოლამდე. მეორადი მესინჯერებისთვის, რომლებიც აკონტროლებენ ციტოჩონჩხის სტაბილურობას, იონური არხების აქტივობას და სხვა სასიცოცხლო უჯრედულ პროცესებს. Ras დომენის ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი მოტივი, P- მარყუჟი GTPase აქტივობით, ცნობილია, როგორც დრეკადობის ფაქტორის Tu GTP დამაკავშირებელი (GTP_EFTU) დომენების ნაწილი და მასთან დაკავშირებული COG0218 და ფართოდ არის წარმოდგენილი როგორც ბაქტერიებში, ასევე არქეაში. თუმცა, ეს დომენები მიეკუთვნება მაღალი მოლეკულური წონის GTP-აზებს და არ არის დაკავშირებული ციტოპლაზმური სიგნალის გადაცემასთან.

ფორმალურად, რას დომენი საერთოა არქეებისთვის, ბაქტერიებისთვის და ევკარიოტებისთვის. ამასთან, თუ ამ უკანასკნელში ის გვხვდება უაღრესად სპეციალიზებული სასიგნალო ცილების დიდ რაოდენობაში, მაშინ ბაქტერიების და არქეების გენომებში არის მისი გამოვლენის ცალკეული შემთხვევები. ბაქტერიულ გენომში Ras დომენი გამოვლენილია პროტეობაქტერიებსა და ციანობაქტერიებში, როგორც დაბალი მოლეკულური წონის პეპტიდების ნაწილი. უფრო მეტიც, ორი პეპტიდის სტრუქტურა მსგავსია ევკარიოტული Ras ცილების სტრუქტურისა და Anabaena sp-ის ერთ-ერთი ცილა. დამატებით ატარებს LRR1 (Leucine Rich Repeat) დომენი, რომელიც ჩართულია ცილა-ცილის ურთიერთქმედებაში. არქეულ გენომში Ras დომენი აღმოჩნდა euarchaeota Methanosarcinaceae-ში (Methanosarcina acetivorans) და Methanopyraceae-ში (Methanopyrus kandleri AV19). გამოდის, რომ Methanosarcina acetivorans-ში Ras დომენი ასევე მდებარეობს LRR1 დომენის გვერდით, რომელიც ჯერ კიდევ არ არის ნაპოვნი სხვა არქეულ პროტეინებში და ცნობილია ევკარიოტებსა და ბაქტერიებში, მათ შორის ციანობაქტერიების ზემოხსენებულ Ras ცილაში. Methanopyrus kandleri AV19-ში, Ras დომენი მდებარეობს COG0218 დომენის გვერდით, რაც მიუთითებს ამ ცილის განსხვავებულ ფუნქციებზე რას ცილებთან შედარებით. ეს ფაქტები იძლევა საფუძველს ვივარაუდოთ Ras და LRR1 დომენების მეთანის წარმომქმნელ არქეებში და Ras დომენის პირველადი ფორმირება და სპეციალიზაცია ბაქტერიებში.

ყველაზე მნიშვნელოვანი განსხვავება ბაქტერიული წარმოშობის დომენებისა და „არქეული“ წარმოშობის ფუნქციურ სპექტრს შორის არის მეტაბოლური დომენების მკვეთრი უპირატესობა. მათ შორის, პირველ რიგში, უნდა აღინიშნოს ფოტოსინთეზთან და ჟანგბადის სუნთქვასთან დაკავშირებული დომენების დიდი რაოდენობა. ეს გასაკვირი არ არის, რადგან საყოველთაოდ მიღებული მოსაზრების თანახმად, როგორც ფოტოსინთეზი, ასევე ჟანგბადის სუნთქვა მიიღეს ევკარიოტებმა ბაქტერიულ ენდოსიმბიონტებთან ერთად - პლასტიდების და მიტოქონდრიების წინაპრები.

ევკარიოტების წარმოშობის გასაგებად მნიშვნელოვანია დომენები, რომლებიც პირდაპირ არ არის დაკავშირებული აერობული სუნთქვის მექანიზმთან, მაგრამ დაკავშირებულია ევკარიოტული ციტოპლაზმის მიკროაეროფილურ მეტაბოლიზმთან და მოლეკულური ჟანგბადის ტოქსიკური ზემოქმედებისგან დაცვასთან (ოქსიგენაზები, პეროქსიდაზები და ა.შ.). ასეთი დომენი ბევრია "ბაქტერიულ" ჯგუფში (19), მაგრამ "არქეულში" ისინი არ არიან. ევკარიოტებში ამ დომენების უმეტესობა ფუნქციონირებს ციტოპლაზმაში. ეს მიგვითითებს იმაზე, რომ ევკარიოტებმა, როგორც ჩანს, მემკვიდრეობით მიიღეს ბაქტერიებისგან არა მხოლოდ მიტოქონდრიული ჟანგბადის სუნთქვა, არამედ "აერობული" (უფრო ზუსტად, მიკროაეროფილური) ციტოპლაზმური მეტაბოლიზმის მნიშვნელოვანი ნაწილი.

გაითვალისწინეთ დომენების დიდი რაოდენობა (93), რომლებიც დაკავშირებულია ნახშირწყლების მეტაბოლიზმთან. მათი უმეტესობა ევკარიოტებში მუშაობს ციტოპლაზმაში. მათ შორისაა ფრუქტოზა დიფოსფატ ალდოლაზა (დომენები PF00274და PF01116) არის გლიკოლიზის ერთ-ერთი ძირითადი ფერმენტი. ფრუქტოზა დიფოსფატ ალდოლაზა კატალიზებს ჰექსოზის (ფრუქტოზა დიფოსფატი) შექცევად დაშლას ორ სამ ნახშირბადის მოლეკულად (დიჰიდროქსიაცეტონ ფოსფატი და გლიცერალდეჰიდი 3-ფოსფატი). სხვა გლიკოლიზური ფერმენტების შედარება არქეებში, ბაქტერიებსა და ევკარიოტებში (კერძოდ, COG სისტემის გენომიური მონაცემების მიხედვით http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/new/release/coglist.cgi?pathw= 20) ნათლად ადასტურებს ევკარიოტული უჯრედის ციტოპლაზმის ენერგეტიკული მეტაბოლიზმის მთავარი კომპონენტის - გლიკოლიზის ბაქტერიულ (არა არქეულ) ბუნებას. ეს დასკვნა დასტურდება BLAST-ის გამოყენებით ცილოვანი თანმიმდევრობების წყვილი შედარებით (Feng et al., 1997) და გლიკოლიზური ფერმენტების სრული თანმიმდევრობების დეტალური შედარებითი ფილოგენეტიკური ანალიზის შედეგებით არქეების, ბაქტერიების და ევკარიოტების რამდენიმე წარმომადგენელში (Canback et al. , 2002).

ევკარიოტებში ნახშირწყლების ციტოპლაზმურ მეტაბოლიზმში ყველაზე მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ლაქტატდეჰიდროგენაზა, ფერმენტი, რომელიც ამცირებს გლიკოლიზის საბოლოო პროდუქტს (პირუვატი) ლაქტატის წარმოქმნით (ზოგჯერ ეს რეაქცია განიხილება, როგორც გლიკოლიზის ბოლო ეტაპი). ეს რეაქცია არის მიტოქონდრიული ჟანგბადის სუნთქვის „ანაერობული ალტერნატივა“ (ამ უკანასკნელის დროს პირუვატი იჟანგება წყალში და ნახშირორჟანგად). ლაქტატდეჰიდროგენაზა პრიმიტიული ევკარიოტული ორგანიზმიდან, სოკო Schizosaccharomyces pombe, შეადარეს BLAST-ის გამოყენებით არქეულ და ბაქტერიულ ცილებთან. აღმოჩნდა, რომ ეს ცილა თითქმის იდენტურია Clostridium-ის გვარის ბაქტერიების მალატ/ლაქტატ დეჰიდროგენაზების - მკაცრად ანაერობული ფერმენტატორების (E min = 2 * 10 -83) და, უფრო მცირე ზომით, ობლიგატური ან ფაკულტატური აერობების, რომლებიც დაკავშირებულია კლოსტრიდიასთან. გვარი Bacillus (E min = 10 - 75). უახლოესი არქეალური ჰომოლოგია აერობული არქეის Aeropyrum pernix (E=10 -44) ცილა. ამრიგად, ევკარიოტებმა ასევე მემკვიდრეობით მიიღეს ციტოპლაზმური მეტაბოლიზმის ეს ძირითადი კომპონენტი ფერმენტირებული ბაქტერიებისგან და არა არქეებისგან.

ბაქტერიული წარმოშობის ეუკარიოტურ დომენებს შორის არის რამდენიმე დომენი, რომლებიც დაკავშირებულია გოგირდის ნაერთების მეტაბოლიზმთან. ეს მნიშვნელოვანია, რადგან პლასტიდების და, კერძოდ, მიტოქონდრიების (მეწამული ბაქტერიების) სავარაუდო ბაქტერიული წინაპრები ეკოლოგიურად მჭიდროდ იყვნენ დაკავშირებული გოგირდის ციკლთან. ამ მხრივ განსაკუთრებით საინტერესოა მიტოქონდრიებში ნაპოვნი ფერმენტი სულფიდი/ქინონოქსიდორედუქტაზა, რომელიც შესაძლოა მემკვიდრეობით მიიღო ევკარიოტებმა უშუალოდ ფოტოსინთეზური ალფაპროტეობაქტერიებიდან, რომლებიც იყენებენ წყალბადის სულფიდს, როგორც ელექტრონის დონორს ფოტოსინთეზის დროს (განსხვავებით მცენარეებისა და ციანობაქტერიების უმეტესობისგან, რომლებიც წყალს იყენებენ. ეს) (Theissen et al., 2003). ქინონის სულფიდური ოქსიდორედუქტაზები და მასთან დაკავშირებული პროტეინები გვხვდება როგორც ბაქტერიებში, ასევე არქეებში, ამიტომ Pfam ცილების შესაბამისი ოჯახი გვხვდება დომენების ჯგუფში, რომლებიც საერთოა სამივე სუპერსამეფოში. თუმცა, ამ ფერმენტების ამინომჟავების თანმიმდევრობის თვალსაზრისით, ევკარიოტები ბევრად უფრო ახლოს არიან ბაქტერიებთან, ვიდრე არქეასთან. მაგალითად, ადამიანის მიტოქონდრიულ ქინონის სულფიდ ოქსიდორედუქტაზას შედარება http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=27151704 არქეულ პროტეინებთან BLAST-ის გამოყენებით, მივიღებთ მინიმუმ E მნიშვნელობებს. 4*10 - 36 (თერმოპლაზმა), ბაქტერიულით - 10 -123 (ქლოროფლექსუსი).

სტეროლების ბიოსინთეზის ბაქტერიული „ფესვები“.

„ბაქტერიული“ ჯგუფი შეიცავს სტეროიდულ მეტაბოლიზმთან დაკავშირებულ რამდენიმე დომენს (3-ბეტა ჰიდროქსისტეროიდდეჰიდროგენაზა/იზომერაზას ოჯახი - PF01073, ლეციტინი:ქოლესტერინის აცილტრანსფერაზა - PF02450, 3-ოქსო-5-ალფა-სტეროიდ 4-დეჰიდროგენაზა - PF0254, და ა.შ.) ლ. მარგელისმაც კი (1983), ევკარიოტების წარმოშობის სიმბიოგენეტიკური თეორიის ერთ-ერთმა მთავარმა შემქმნელმა, აღნიშნა, რომ ძალზე მნიშვნელოვანია ევკარიოტებში სტეროლების (ქოლესტერინის ჩათვლით) ბიოსინთეზის ძირითადი ფერმენტის წარმოშობის დადგენა - სკალენი. მონოოქსიგენაზა, რომელიც ახდენს რეაქციის კატალიზებას:

სკვალენი + O 2 + AH 2 = (S)- სკალენ-2,3-ეპოქსიდი + A + H 2 O

ამ რეაქციის პროდუქტი შემდეგ იზომერიზდება და გარდაიქმნება ლანოსტეროლში, საიდანაც შემდგომში სინთეზირდება ქოლესტერინი, ყველა სხვა სტეროლი, სტეროიდული ჰორმონები და ა.შ. სტეროლები არის ევკარიოტების მეტაბოლიზმის ერთ-ერთი მთავარი განმასხვავებელი თვისება, რომელიც არ არის დამახასიათებელი ბაქტერიებისა და არქეებისთვის. ეს ფერმენტი შეიცავს, Pfam-ის მიხედვით, ერთ შენახულ დომენს (Monooxygenase - PF01360), რომელიც არის სამივე სუპერსამეფოს ბევრ ცილაში. ადამიანის სკვალენ მონოოქსიგენაზას ამინომჟავების თანმიმდევრობის შედარება (NP_003120; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=4507197) BLAST-ის გამოყენებით არქეულ და ბაქტერიულ ცილებთან გვიჩვენებს, რომ ეს ცილა ავლენს ბევრად უფრო ბაქტერიულს, ვიდრე არქეულ ანალოგებს (პირველისთვის მინიმალური მნიშვნელობაა E = 5*10 -9, მეორესთვის E min = 0,28). ბაქტერიებს შორის ყველაზე მსგავსი ცილები აქვთ აქტინობაქტერიუმ Streptomyces argillaceus-ს, bacillus Bacillus halodurans-ს და gammaproteobacterium Pseudomonas aeruginosa-ს. მხოლოდ მათ შემდეგ მოდის ციანობაქტერია Nostoc sp. (E=3*10 -4). ამრიგად, სტეროლების ბიოსინთეზის ძირითადი ფერმენტი, როგორც ჩანს, განვითარდა ადრეულ ევკარიოტებში ბაქტერიული და არა არქეალური წინამორბედი ცილებისგან.

კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი ფერმენტი სტეროლების ბიოსინთეზში არის სკალენის სინთაზა (EC 2.5.1.21), რომელიც ასინთეზებს სტეროლის წინამორბედს - სკალენს. ეს ფერმენტი ეკუთვნის Pfam ოჯახს SQS_PSY - PF00494, რომელიც იმყოფება სამივე სუპერსამეფოში. ადამიანის სკვალენის სინთეზა (http://www.genome.jp/dbget-bin/www_bget?hsa+2222) ძალიან ჰგავს ბაქტერიების ჰომოლოგიურ ცილებს, განსაკუთრებით ციანობაქტერიებს და პროტეობაქტერიებს (E min = 2*10 -16), მაგრამ არის ასევე მსგავსია squalene synthase-ს არქეა Halobacterium sp. (E=2*10 -15).

მიღებული შედეგები, პრინციპში, არ ეწინააღმდეგება ლ.მარგულისის ჰიპოთეზას, რომ სკალენი უკვე იყო პროტოეუკარიოტებში, ე.ი. ბირთვულ-ციტოპლაზმურ კომპონენტში მიტოქონდრიების შეძენამდე, ხოლო ლანოსტეროლის სინთეზი მხოლოდ ამ მოვლენის შემდეგ გახდა შესაძლებელი. მეორეს მხრივ, JCC-ს უნდა ჰქონოდა საკმარისად ელასტიური და მოძრავი მემბრანა, რათა მიტოქონდრიული სიმბიონტი შეეძინა და ეს ძნელად შესაძლებელია სტეროლების სინთეზის გარეშე, რომლებიც ზუსტად ანიჭებენ ევკარიოტულ გარსებს ფაგოციტოზის, ფსევდოპოდიის წარმოქმნისთვის აუცილებელ თვისებებს. და ა.შ.

ციტოჩონჩხი

ევკარიოტული უჯრედის ყველაზე მნიშვნელოვანი მახასიათებელია მიკროტუბულების არსებობა, რომლებიც ქმნიან უნდულიპოდიას (ფლაგელას), მიტოზურ შუბლს და ციტოჩონჩხის სხვა სტრუქტურებს. L. Margelis (1983) ვარაუდობს, რომ ეს სტრუქტურები მემკვიდრეობით მიიღეს ევკარიოტების წინაპრებმა სიმბიოზური სპიროქეტებიდან, რომლებიც გადაიქცნენ უნდულიპოდიად. B.M. Mednikov, ლ. მარგელისის წიგნის რუსული გამოცემის წინასიტყვაობაში, მიუთითებს, რომ ამ ჰიპოთეზის საუკეთესო დადასტურება იქნება სპიროქეტების კონტრაქტული ცილის ამინომჟავების თანმიმდევრობის აღმოჩენა და ევკარიოტების ციტოჩონჩხის ცილები. იგივე იდეა დეტალურად არის განვითარებული M.F Dolan et al., 2002 წ.

ჯერ კიდევ არ არის შესაძლებელი ევკარიოტების ციტოჩონჩხის ცილებში სპიროქეტების სპეციფიკური მახასიათებლების აღმოჩენა. ამავდროულად, ამ ცილების შესაძლო წინამორბედები აღმოჩენილია როგორც ბაქტერიებში, ასევე არქეებში.

ტუბულინი შეიცავს ორ Pfam დომენს: Tubulin/FtsZ ოჯახი, C-ტერმინალური დომენი (PF03953) და Tubulin/FtsZ ოჯახი, GTPase დომენი (PF00091). იგივე ორი დომენი იმყოფება FtsZ პროტეინებში, რომლებიც გავრცელებულია ბაქტერიებსა და არქეებში. FtsZ პროტეინებს შეუძლიათ პოლიმერიზაცია მილაკებად, ფირფიტებად და რგოლებად და მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ პროკარიოტების უჯრედულ დაყოფაში.

მიუხედავად იმისა, რომ ევკარიოტული ტუბულინები და პროკარიოტული FtsZ პროტეინები ჰომოლოგებია, მათი თანმიმდევრობის მსგავსება ძალიან დაბალია. მაგალითად, სპიროქეტა Leptospira interrogans-ის ტუბულინის მსგავსი ცილა, რომელიც შეიცავს ორივე ზემოაღნიშნულ დომენს (http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q72N68) აჩვენებს მაღალ მსგავსებას პლასტიდთან და მიტოქონდრიასთან. ევკარიოტების ცილები, რომლებიც მონაწილეობენ ამ ორგანელების დაყოფაში, მაგრამ არა ევკარიოტულ ტუბულინთან. ამიტომ, ზოგიერთი მკვლევარი ვარაუდობს, რომ უნდა არსებობდეს ტუბულინის სხვა პროკარიოტული წინამორბედი, უფრო მჭიდროდ დაკავშირებული მის ევკარიოტულ ჰომოლოგებთან, ვიდრე FtsZ ცილები. ცოტა ხნის წინ, ასეთი ცილები, მართლაც ძალიან ჰგავს ევკარიოტურ ტუბულინებს (Emin = 10 -75), ნაპოვნი იქნა პროსთეკობაქტერიების გვარის ბაქტერიების რამდენიმე სახეობაში (Jenkins et al., 2002). ეს ბაქტერიები, სპიროქეტებისგან განსხვავებით, უმოძრაოა. აღნიშნული ნაშრომის ავტორებს მიაჩნიათ, რომ პროტოეუკარიოტებს შეეძლოთ ტუბულინის მიღება ჰორიზონტალური გადაცემით Prosthecobacter-დან ან სხვა ბაქტერიიდან, რომელსაც ჰქონდა მსგავსი ცილები (არქეიბაქტერიული უჯრედის შერწყმის შესაძლებლობა ტუბულინის გენის მქონე ბაქტერიასთან არ არის გამორიცხული).

მიკროტუბულების შეკრების რეგულირებაში ჩართული GTP-აზები ასევე მიუთითებს ევკარიოტული ციტოჩონჩხის ბაქტერიულ „ფესვებზე“. ამრიგად, Dynamin_N დომენი მკაცრად ბაქტერიული წარმოშობისაა (აღმოაჩინეს ბაქტერიების მრავალ ჯგუფში და უცნობია არქეაში).

ევკარიოტებს შეეძლოთ არქეებიდან მემკვიდრეობით მიეღოთ ციტოჩონჩხის ფორმირებისთვის მნიშვნელოვანი ცილა. მაგალითად, პრეფოლდინი (PF02996) მონაწილეობს აქტინის ბიოგენეზში; ჰომოლოგიური ცილები გვხვდება ბევრ არქეაში, ხოლო მსგავსი თანმიმდევრობის მხოლოდ რამდენიმე მცირე ფრაგმენტი გვხვდება ბაქტერიებში. რაც შეეხება თავად აქტინს, პროკარიოტებში ამ მნიშვნელოვანი ევკარიოტული ცილის აშკარა ჰომოლოგები ჯერ არ არის აღმოჩენილი. როგორც ბაქტერიებში, ასევე არქეებში ცნობილია MreB/Mbl პროტეინები, რომლებიც მსგავსია აქტინის მათი თვისებებით (პოლიმერიზაციისა და ძაფების წარმოქმნის უნარით) და მესამეული სტრუქტურით (Ent et al., 2001; Mayer, 2003). ეს ცილები ემსახურება უჯრედის ღეროს ფორმის შენარჩუნებას (ისინი არ გვხვდება კოკოიდურ ფორმებში), ქმნიან რაღაც "პროკარიოტულ ციტოჩონჩხს". თუმცა, მათი პირველადი სტრუქტურით, MreB/Mbl პროტეინებს მცირე მსგავსება აქვთ აქტინთან. ამრიგად, Treponema pallidum სპიროქეტას MreB ცილები ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O83510), კლოსტრიდიუმი Clostridium tetani ( http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/Blast.cgi) და archaea Methanobacterium thermoautotrophicum ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O27103) და Methanopyrus Kandleri ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q8TYX3) ევკარიოტული პროტეინები აჩვენებენ უდიდეს მსგავსებას ქლოროპლასტების და მიტოქონდრიის Hsp70-ის დარტყმის პროტეინებთან (ჩაპერონები; ლოკალიზებულია ორგანელების ნუკლეოიდში, მონაწილეობს ცილის მოლეკულების გადაადგილებაში). MreB ცილების პირველადი სტრუქტურის მსგავსება აქტინთან საკმაოდ სუსტია, მაგრამ არქეულ პროტეინებში ის გარკვეულწილად უფრო მაღალია, ვიდრე ბაქტერიულებში.

ევკარიოტული ნუკლეოციტოპლაზმის ბაქტერიული კომპონენტების წარმოშობა.

ზემოაღნიშნული მიმოხილვა ადასტურებს, რომ JCC არის ქიმერული წარმონაქმნი, რომელიც აერთიანებს არქეებისა და ბაქტერიების მახასიათებლებს. მისი „ცენტრალური“ ბლოკები, რომლებიც დაკავშირებულია გენეტიკური ინფორმაციის შენახვასთან, რეპროდუქციასთან, ორგანიზაციასთან და კითხვასთან, ძირითადად არქეული წარმოშობისაა, ხოლო „პერიფერიის“ მნიშვნელოვან ნაწილს (მეტაბოლური, სიგნალის მარეგულირებელი და სატრანსპორტო სისტემები) აშკარად აქვს ბაქტერიული ფესვები.

არქეულმა წინაპარმა, როგორც ჩანს, მთავარი ორგანიზატორი როლი შეასრულა JCC-ის ჩამოყალიბებაში, მაგრამ მისი "პერიფერიული" სისტემების მნიშვნელოვანი ნაწილი დაიკარგა და შეიცვალა ბაქტერიული წარმოშობის სისტემებით. როგორ შეიძლებოდა ეს მომხდარიყო?

მრავალი ავტორის მიერ შემოთავაზებული უმარტივესი ახსნა არის ვარაუდი, რომ JCC-ის ბაქტერიული ელემენტები წარმოიქმნება ენდოსიმბიონტებიდან - მიტოქონდრიებიდან და პლასტიდებიდან, რომელთა გენი რეალურად გადავიდა ბირთვში და მათ მიერ დაშიფრული პროტეინები ასრულებდნენ ბევრ წმინდა ციტოპლაზმურ ფუნქციას. ამ განმარტებას დამაჯერებლად ადასტურებს ვრცელი ფაქტობრივი მასალა (Vellai, Vida, 1999; Gray et al., 1999; Gabaldon, Huynen, 2003). ერთადერთი საკითხია, საკმარისია თუ არა.

არსებობს საფუძველი იმის დასაჯერებლად, რომ ეს ასე არ არის. არსებობს მრავალი ცნობილი ფაქტი, რომელიც მიუთითებს ბაქტერიული კომპონენტების ევკარიოტების ნუკლეოციტოპლაზმში არსებობაზე, რომლებიც არ არის მიღებული არც პლასტიდური და არც მიტოქონდრიული ენდოსიმბიონტებიდან (გუპტა, 1998). ეს ასევე აშკარაა ცილის დომენების ანალიზიდან. JCC შეიცავს საკმაოდ ბევრ "ბაქტერიულ" დომენს, რომელიც არ არის დამახასიათებელი არც ციანობაქტერიებისთვის (პლასტიდების წინაპრები) და არც ალფაპროტეობაქტერიებისთვის (მიტოქონდრიების წინაპრები). თუ ევკარიოტების „ბაქტერიული“ დომენების რიცხვიდან (831 დომენი) გამოვრიცხავთ ციანობაქტერიებსა და ალფაპროტეობაქტერიებში აღმოჩენილს, რჩება კიდევ 229 დომენი. მათი წარმოშობა არ შეიძლება აიხსნას ორგანელებიდან ციტოპლაზმაში მიგრაციით. მსგავსი შედეგები იქნა მიღებული ცილის მოლეკულების სრული თანმიმდევრობის შედარებითი ანალიზით: ევკარიოტებში აღმოჩენილია ბაქტერიული წარმოშობის მრავალი ცილა, რომელიც მათ მიერ არ არის შეძენილი ენდოსიმბიონტებთან ერთად, არამედ წარმოიქმნება ბაქტერიების სხვა ჯგუფებიდან. ამ ცილებიდან ბევრი ხელახლა შევიდა ორგანელებში, სადაც ისინი განაგრძობენ ფუნქციონირებას თანამედროვე ევკარიოტებში (Kurland and Andersson, 2000; Walden, 2002).

ცხრილი (ორი მარჯვენა სვეტი) გვიჩვენებს ევკარიოტების „ბაქტერიული“ დომენების ორი ჯგუფის ფუნქციურ სპექტრებს:

1) დომენები, რომლებიც გვხვდება ციანობაქტერიებში და/ან ალფაპროტეობაქტერიებში, ე.ი. ის, რაც შეიძლება შეიძინონ ევკარიოტებმა ენდოსიმბიონტებთან ერთად - პლასტიდები და მიტოქონდრიები (602 დომენი),
2) დომენები, რომლებიც არ არის ციანობაქტერიებსა და ალფაპროტეობაქტერიებში, ე.ი. მათ, ვისი წარმოშობაც პირდაპირ არ შეიძლება იყოს დაკავშირებული პლასტიდების და მიტოქონდრიების შეძენასთან (229 დომენი).

ფუნქციური სპექტრების შედარებისას უნდა გავითვალისწინოთ, რომ პირველი ჯგუფის მრავალი დომენი შესაძლოა ევკარიოტებმაც შეიძინონ არა ენდოსიმბიონტებისგან, არამედ სხვა ბაქტერიებისგან, რომლებშიც ეს დომენებიც არის. ამრიგად, ჩვენ შეგვიძლია ველოდოთ, რომ ევკარიოტების მიერ მიღებული „ბაქტერიული“ დომენების რეალური რაოდენობა, გარდა ენდოსიმბიონებისგან, მნიშვნელოვნად აღემატება ცხრილის მარჯვენა სვეტის ციფრებს. ეს განსაკუთრებით ეხება იმ ფუნქციური ჯგუფების ცილებს, რომლებისთვისაც ცხრილის მესამე სვეტის რიცხვები ნაკლებია ან ოდნავ მეტია, ვიდრე მეოთხეში.

უპირველეს ყოვლისა, ჩვენ აღვნიშნავთ, რომ ევკარიოტების თითქმის ყველა „ბაქტერიული“ დომენი, რომლებიც დაკავშირებულია რეპლიკაციის, ტრანსკრიპციის და ტრანსლაციის ძირითად მექანიზმებთან (რიბოსომური ცილების ჩათვლით) მიეკუთვნება პირველ ჯგუფს. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ძალიან სავარაუდოა, რომ ისინი ევკარიოტებმა მიიღეს თითქმის ექსკლუზიურად ენდოსიმბიონტებისგან, რომლებიც გადაიქცნენ პლასტიდებად და მიტოქონდრიებად. ეს მოსალოდნელი იყო, რადგან ამ ორგანელების წინაპრები მთლიანად დაიპყრო ბირთვულ-ციტოპლაზმურმა კომპონენტმა, გენეტიკური ინფორმაციის და ცილის სინთეზის დამუშავების საკუთარ სისტემებთან ერთად. პლასტიდებმა და მიტოქონდრიებმა შეინარჩუნეს ბაქტერიული წრიული ქრომოსომები, რნმ პოლიმერაზები, რიბოსომები და სხვა ცენტრალური სიცოცხლის მხარდაჭერის სისტემები. NCC-ის „ჩარევა“ ორგანელების შინაგან ცხოვრებაში შემცირდა მათი გენების უმეტესი ნაწილის ბირთვში გადატანით, სადაც ისინი მოექცნენ უფრო მოწინავე ბირთვულ-ციტოპლაზმური მარეგულირებელი სისტემების კონტროლს. ევკარიოტების თითქმის ყველა "ბაქტერიული" დომენი, რომელიც დაკავშირებულია ინფორმაციულ პროცესებთან, ფუნქციონირებს ორგანელებში და არა ბირთვსა და ციტოპლაზმაში.

მეორე ჯგუფის დომენების ფუნქციური სპექტრის მთავარი განმასხვავებელი მახასიათებელია სიგნალის მარეგულირებელი ცილების მკვეთრად გაზრდილი პროპორცია. ეს ასევე მოიცავს "ეკოლოგიური" ხასიათის ბევრ დომენს, ანუ მათ, რომლებიც პროკარიოტებში პასუხისმგებელნი იყვნენ უჯრედის ურთიერთობაზე გარე გარემოსთან და, კერძოდ, პროკარიოტული საზოგადოების სხვა წევრებთან (რეცეპტორები, სასიგნალო და დამცავი ცილები. , უჯრედშორისი ურთიერთქმედების დომენები და ა.შ.) . მრავალუჯრედულ ევკარიოტებში, როგორც უკვე აღინიშნა, ეს დომენები ხშირად უზრუნველყოფენ უჯრედებსა და ქსოვილებს შორის ურთიერთქმედებას და ასევე გამოიყენება იმუნურ სისტემაში (უცხო მიკროორგანიზმებთან ურთიერთობა ასევე ერთგვარი "სინეკოლოგიაა").

მეორე ჯგუფში მეტაბოლური დომენების წილი მკვეთრად შემცირებულია პირველთან შედარებით. აშკარა უთანასწორობაა პირველი და მეორე ჯგუფის დომენების რაოდენობრივი განაწილება მეტაბოლიზმის სხვადასხვა ნაწილში. ამრიგად, ფოტოსინთეზთან, აერობულ სუნთქვასთან და ელექტრონის ტრანსპორტირების ჯაჭვებთან დაკავშირებული თითქმის ყველა დომენი მიტოქონდრიული ან პლასტიდური წარმოშობისაა. ეს სრულიად მოსალოდნელი შედეგია, ვინაიდან ფოტოსინთეზი და აერობული სუნთქვა პლასტიდების და მიტოქონდრიების ძირითადი ფუნქციებია. შესაბამისი მოლეკულური სისტემები იყო ენდოსიმბიონტების მთავარი წვლილი განვითარებადი ევკარიოტული უჯრედის „სასარგებლოებაში“.

მეორე ჯგუფის მეტაბოლურ დომენებს შორის ყველაზე დიდი წილი ეკუთვნის ცილებს, რომლებიც დაკავშირებულია ნახშირწყლების მეტაბოლიზმთან. ჩვენ უკვე აღვნიშნეთ ევკარიოტული ლაქტატდეჰიდროგენაზას მსგავსება დუღილის ბაქტერიების ჰომოლოგიურ ცილებთან, როგორიცაა კლოსტრიდიუმი (ანუ ტაქსონომიური თვალსაზრისით ძალიან შორს არის ციანო- და ალფაპროტეობაქტერიებისგან). ანალოგიური სიტუაციაა სხვა გლიკოლიზურ ფერმენტებთან მიმართებაში. მაგალითად, ადამიანის გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატდეჰიდროგენაზა ( http://us.expasy.org/cgi-bin/niceprot.pl?G3P1_HUMAN) ყველა ბაქტერიული ჰომოლოგი, ისევე როგორც ლაქტატდეჰიდროგენაზა, აჩვენებს უდიდეს მსგავსებას Clostridium გვარის წარმომადგენლების ცილებთან (E = 10 -136), რასაც მოჰყვება მსგავსების ხარისხი სხვადასხვა გამაპროტეობაქტერიები - ფაკულტატური ანაერობული ფერმენტატორები (Escherichia, Shigella, Vibrio, სალმონელა და სხვ. .დ.), ობლიგატური ანაერობული ფერმენტატორები Bacteroides და მხოლოდ მათ შემდეგ - ციანობაქტერია Synechocystis sp. E=10 -113-ით. არქეულ გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატ დეჰიდროგენაზებთან მსგავსება გაცილებით დაბალია, თუმცა შესაბამისი Pfam დომენები ( PF00044და PF02800), რა თქმა უნდა, გვხვდება სამივე სუპერსამეფოში.

როგორც ჩანს, ყველაზე მნიშვნელოვანი ციტოპლაზმური ფერმენტული სისტემები, რომლებიც დაკავშირებულია ნახშირწყლების მეტაბოლიზმთან (გლიკოლიზის ჩათვლით) მიღებულ იქნა პროტო-ეუკარიოტების მიერ არა ენდოსიმბიონტებისაგან, არამედ სხვა ბაქტერიებისგან (შესაძლოა ობლიგატური ან ფაკულტატური ანაერობული ფერმენტატორებისგან). ამ დასკვნას დამაჯერებლად ადასტურებს ევკარიოტებისა და ბაქტერიების რიგ წარმომადგენლებში გლიკოლიზური ფერმენტების თანმიმდევრობების ბოლოდროინდელი დეტალური ფილოგენეტიკური ანალიზის შედეგები (Canback et al., 2002).

სტეროიდების და მასთან დაკავშირებული ნაერთების მეტაბოლიზმის რვა „ბაქტერიული“ დომენიდან, პლასტიდების და მიტოქონდრიების წინაპრებს აკლია ნახევარი, მათ შორის დომენის 3-ბეტა ჰიდროქსისტეროიდ დეჰიდროგენაზა/იზომერაზას ოჯახი (PF01073). გავრცელებულია როგორც ევკარიოტებში, ასევე ბაქტერიებში. ევკარიოტებში, ამ ოჯახის ცილები მონაწილეობენ სტეროიდული ჰორმონების სინთეზში, ხოლო ბაქტერიებში ისინი ასრულებენ სხვა კატალიზურ ფუნქციებს, განსაკუთრებით ისეთებს, რომლებიც დაკავშირებულია ნუკლეოტიდური შაქრის მეტაბოლიზმთან. დანარჩენი სამი დომენი გვხვდება ბაქტერიების მხოლოდ ორ ან სამ სახეობაში (და სხვადასხვა დომენი გვხვდება სხვადასხვა სახეობებში). რა ფუნქციას ასრულებენ ეს ცილები ბაქტერიებში, უცნობია. ზოგადად, ეს მონაცემები მიუთითებს, რომ სტეროიდების მეტაბოლიზმის ფერმენტული სისტემები შეიძლება განვითარებულიყო ადრეულ ევკარიოტებში ბაქტერიული წინამორბედი ცილების საფუძველზე, რომლებიც ადრე ასრულებდნენ ოდნავ განსხვავებულ ფუნქციებს და ამ წინამორბედების წარმოშობა არ შეიძლება დაკავშირებული იყოს მხოლოდ ენდოსიმბიონტებთან - პლასტიდებთან და მიტოქონდრიებთან. გავიხსენოთ, რომ ევკარიოტებში სტეროლების ბისინთეზის ძირითადი ფერმენტი (სკვალენ მონოოქსიგენაზა) უდიდეს მსგავსებას აჩვენებს აქტინობაქტერიების, ბაცილებისა და გამაპროტეობაქტერიების ცილებთან და არა ციანო- ან ალფაპროტეობაქტერიებთან.

ევკარიოტების ბირთვულ-ციტოპლაზმური კომპონენტის ბუნება და გენეზისი.

წარმოდგენილი მონაცემებიდან გამომდინარე, შევეცადოთ აღვადგინოთ NCC-ის გარეგნობა, როგორც ეს იყო მიტოქონდრიული ენდოსიმბიონტების შეძენის წინა დღეს.

NCC-ის „ცენტრალურ“ ან ინფორმაციულ ნაწილს (რეპლიკაცია, ტრანსკრიფცია და თარგმანის სისტემები, მათ შორის რიბოსომები) აშკარად არქეალური ხასიათი ჰქონდა. თუმცა, გასათვალისწინებელია, რომ არცერთ ცოცხალ არქეას (ისევე როგორც ბაქტერიებს) არ გააჩნია უჯრედშიდა სიმბიონები. უფრო მეტიც, ჩვენთვის ცნობილი ყველა პროკარიოტი, როგორც ჩანს, მათ პრინციპში ვერ იძენს, რადგან არ შეუძლიათ ფაგოციტოზი. როგორც ჩანს, ერთადერთი გამონაკლისი არის Pseudococcidae ოჯახის მწერების იდუმალი სიმბიოზური ბაქტერიული კომპლექსები, რომლებიც შედგება გამაპროტეობაქტერიების შემცველი სფეროებისგან. შესაძლებელია, რომ ეს სფეროები თავად იყოს ბეტაპროტეობაქტერიები, ძლიერ მოდიფიცირებული მწერების მასპინძლებთან ხანგრძლივი თანაევოლუციის დროს (Dohlen et al., 2001).

მოდი ასევე აღვნიშნოთ, რომ ევკარიოტული უჯრედის გაჩენა იყო მთავარი ევოლუციური ნახტომი. თავისი მასშტაბებით ეს მოვლენა მხოლოდ სიცოცხლის გაჩენას შეედრება. ორგანიზმს, რომელმაც ცენტრალური როლი ითამაშა ამ დიდ ტრანსფორმაციაში, უნიკალური თვისებები უნდა ქონდეს. ამიტომ, არ უნდა ველოდოთ, რომ JCC იყო „საერთო პროკარიოტული ორგანიზმი“. თანამედროვე ბიოტაში ამ ორგანიზმის პირდაპირი ანალოგი არ არსებობს.

JCC საკმარისად დიდი ორგანიზმი უნდა ყოფილიყო ენდოსიმბიონტების დასაჭერად, მაშინ როცა არქეები ძირითადად მცირე პროკარიოტები არიან.

ბევრი არქეა ხასიათდება ძალიან მცირე გენომებით, რაც შეიძლება იყოს ექსტრემალურ ჰაბიტატებში ვიწრო სპეციალიზაციის შედეგი, სადაც ეს ორგანიზმები პრაქტიკულად არ განიცდიან კონკურენტულ ზეწოლას და პირობები, თუმცა უკიდურესი, არ იცვლება მილიარდობით წლის განმავლობაში. უფრო სწორად, JCC-ს უნდა ეცხოვრა რთულ ბიოტურ გარემოში, ყოფილიყო კოენოფილი და ჰქონდეს საკმაოდ დიდი გენომი, მათ შორის გენები "სინეკოლოგიური" ცილის სისტემებისთვის, რომლებიც აუცილებელია მიკრობული საზოგადოების სხვა კომპონენტებთან წარმატებული ურთიერთქმედებისთვის. ეს იგივე პროტეინები შემდგომში საფუძვლად დაედო უჯრედშიდა კოორდინაციის სისტემას, რომელიც პასუხისმგებელია მასპინძლისა და სიმბიონტების კოორდინირებულ სასიცოცხლო აქტივობაზე. ზემოაღნიშნული მონაცემებით ვიმსჯელებთ, ამ გენების მნიშვნელოვანი (შესაძლოა უმეტესობა) ნაწილი JCC-მ მიიღო ბაქტერიებისგან და არა მათგან, რომლებიც ენდოსიმბიონებად იქცნენ, არამედ სხვებისგან.

როგორც ჩანს, JCC-ს უნდა ჰქონდეს საკმარისი მემბრანის ელასტიურობა ენდოსიმბიონტების დასაჭერად. ეს ვარაუდობს მემბრანული სტეროლების და, შესაბამისად, მოლეკულური სისტემების არსებობას მათი ბიოსინთეზისთვის. სტეროლის მეტაბოლიზმის ზოგიერთი ფერმენტის შესაძლო წინამორბედები კვლავ გვხვდება ბაქტერიებში, რომლებიც არ არიან დაკავშირებული მიტოქონდრიებისა და პლასტიდების წინაპრებთან.

სტეროლების ბიოსინთეზისთვის საჭიროა მოლეკულური ჟანგბადის მცირე კონცენტრაციის არსებობა. როგორც ჩანს, JCC იყო მიკროაეროფილური და არა მკაცრად ანაერობული ორგანიზმი მიტოქონდრიების შეძენამდეც კი. მიკროაეროფილური მეტაბოლიზმის ზოგიერთი დომენი მიღებული იქნა NCC-ის მიერ ბაქტერიებისგან, რომლებიც არ გახდნენ ენდოსიმბიონტები.

ენდოსიმბიონტების დასაჭერად, ელასტიური მემბრანების გარდა, NCC-ს უნდა ჰქონდეს ციტოპლაზმური მობილურობა, ანუ მინიმუმ აქტინ-ტუბულინის ციტოჩონჩხის ელემენტი. აქტინის წარმომავლობა გაურკვეველია, მაგრამ JCC-ს შეეძლო ტუბულინის ახლო ჰომოლოგები აეღო პლასტიდებთან და მიტოქონდრიებთან დაკავშირებული ბაქტერიებისგან.

NCC და მომავალი მიტოქონდრიების მეტაბოლიზმი, განსაკუთრებით ენერგეტიკული მეტაბოლიზმი, უნდა იყოს შემავსებელი, წინააღმდეგ შემთხვევაში სიმბიოზური სისტემა ვერ განვითარდებოდა. მიტოქონდრია ციტოპლაზმიდან იღებს პირველ რიგში პირუვატს, გლიკოლიზის პროდუქტს. შაქრების ანაერობული დაშლის ფერმენტები (გლიკოლიზი და რძემჟავა ფერმენტაცია), როგორც ზემოაღნიშნული მონაცემებიდან ჩანს, მიღებული იქნა NCC-ის მიერ, სავარაუდოდ, ბაქტერიებიდან, რომლებიც არ იყო დაკავშირებული მომავალ ენდოსიმბიონებთან.

ამრიგად, მიტოქონდრიების შეძენის წინა დღეს, JCC გვევლინება ქიმერული ორგანიზმის სახით, მკაფიოდ არქეალური „ბირთნით“ და ბაქტერიული „პერიფერიით“. ეს ეწინააღმდეგება იმ აზრს, რომ JCC-ის წინაპარი იყო პროკარიოტული ორგანიზმი, რომელიც პირდაპირ არ არის დაკავშირებული არც არქეასთან და არც ბაქტერიასთან - „ქრონოციტი“ (Hartman, Fedorov, 2002). ეს ასევე ეწინააღმდეგება ევკარიოტების წარმოშობის იმ მოდელებს, რომლის მიხედვითაც, ნუკლეოციტოპლაზმის ყველა ბაქტერიული თვისება გაჩნდა ენდოსიმბიონტების (პირველ რიგში, მიტოქონდრიების) შეძენის შედეგად. არსებული ფაქტები უკეთესად შეესაბამება „ქიმერულ“ ჰიპოთეზებს, რომლის მიხედვითაც, ენდოსიმბიონტების შეძენამდეც კი, არქეა ერწყმოდა ზოგიერთ ბაქტერიას, მაგალითად, სპიროქეტას (Margulis et al., 2000; Dolan et al., 2002 წ. ), ფოტოსინთეზური პროტეობაქტერია (გუპტა, 1998) ან ფერმენტატორი (ემელიანოვი, 2003).

თუმცა, ნუკლეოციტოპლაზმური დომენების ნაკრები, რომლებიც ბაქტერიული, მაგრამ არა ენდოსიმბიოზური წარმოშობისაა, არ გვაძლევს საშუალებას ცალსახად მივუთითოთ ბაქტერიების რომელიმე ჯგუფი, როგორც მათი საერთო წყარო. უფრო სავარაუდოა, რომ პროტო-ევკარიოტებმა ისესხეს ცალკეული გენები და გენების კომპლექსები მრავალი განსხვავებული ბაქტერიისგან. მსგავსი ვარაუდი გაკეთდა ადრე პროტეომების შედარებითი ანალიზის საფუძველზე, რომელმაც აჩვენა ბაქტერიული, მაგრამ არა ალფაპროტეობაქტერიული წარმოშობის მრავალი ცილის არსებობა თვით მიტოქონდრიებშიც კი (Kurland and Andersson, 2000).

როგორც ჩანს, არქეას, რომელიც გახდა NCC-ის საფუძველი, ჰქონდა უცხო გენეტიკური მასალის ჩართვის არანორმალურად მაღალი უნარი. ინკორპორაცია შეიძლება მოხდეს გვერდითი გადაცემის გზით (ვირუსული ან პლაზმიდური), დნმ-ის პირდაპირი შთანთქმის გზით გარე გარემოდან, აგრეთვე სხვადასხვა ტიპის კონტაქტების დამყარებით მიმღებ არქეალურ უჯრედსა და ბაქტერიის დონორ უჯრედებს შორის (ჩვეულებრივი კონიუგაციიდან უჯრედის სრულ შერწყმამდე). . როგორც ჩანს, მთელი ფერმენტული სისტემები იყო ჩართული (მაგალითად, გლიკოლიზური ფერმენტების კომპლექსი, პლაზმური მემბრანების სინთეზის სისტემა), რომლის მიღწევაც ძალიან რთული იქნებოდა ცალკეული გენების სათითაოდ შეძენით.

ჩვეულებრივ, პროკარიოტები კონიუგაციის პროცესში შთანთქავენ უცხო დნმ-ს და მიმღებმა უჯრედმა უნდა „აღიცნოს“ დონორი უჯრედი და გახდეს კომპეტენტური. ასე იცავენ პროკარიოტები გენეტიკური მასალის ურთიერთდაკავშირებულ ფორმებთან გაცვლისგან. თუმცა არსებობენ პროკარიოტები, რომლებსაც შეუძლიათ ე.წ. "ბუნებრივი ტრანსფორმაცია". ისინი შთანთქავენ იზოლირებულ დნმ-ს გარე გარემოდან და ამისთვის მათ არ სჭირდებათ კომპეტენტურ მდგომარეობაში მოსვლა. ამ პროკარიოტებს ახასიათებთ უკიდურესად მაღალი პოლიმორფიზმი და ადაპტაციის უნარი (მაგალითად, ანტიბიოტიკების მიმართ). ასეთი ორგანიზმის მაგალითია ჰიპერპოლიმორფული ბაქტერია Helicobacter pylori. შესაძლოა, ამ სახეობის პოლიმორფიზმის არაჩვეულებრივი დონე დაკავშირებულია მის ბოლოდროინდელ ადაპტაციასთან ადამიანის სხეულში სიცოცხლესთან (დომარადსკი, 2002).

პროკარიოტებში უცხო გენების შემოდინება (ტრანსპორტირებული ვირუსებით და პლაზმიდებით, ასევე შეიწოვება გარე გარემოდან) კონტროლდება შეზღუდვა-მოდიფიკაციის სისტემით. ევკარიოტებს არ აქვთ ეს სისტემა, სამაგიეროდ, გენეტიკური იზოლაციის სხვა მექანიზმები, რომლებიც დაკავშირებულია სქესობრივი რეპროდუქციის ფუნქციასთან (გუსევი და მინეევა, 1992). ჩვენ ვვარაუდობთ, რომ JCC-ის ევოლუციაში იყო პერიოდი (სავარაუდოდ მოკლევადიანი), როდესაც ძველი, პროკარიოტული ბარიერები უცხო გენების გზაზე შესუსტდა და ახალი, ევკარიოტული ჯერ კიდევ არ ფუნქციონირებდა სრული ძალით. ამ პერიოდში JCC იყო დესტაბილიზებული შტამი გენეტიკური იზოლაციის მკვეთრად დასუსტებული მექანიზმებით. უფრო მეტიც, მან აშკარად თანდათან შეიმუშავა დამატებითი მექანიზმები, რომლებიც უზრუნველყოფდნენ უფრო ინტენსიურ და კონტროლირებად რეკომბინაციას. რამდენიმე ასეთი მექანიზმის დადგენა შეიძლება:

1) სხვა პროკარიოტების უჯრედული მემბრანების პერფორაციისა და მათგან შიგთავსის გამოწოვის უნარი (ამის გამოძახილი შეიძლება იყოს ბაქტერიული წარმოშობის ეუკარიოტული დომენები, რომლებიც დაკავშირებულია პათოგენური ბაქტერიების ვირულენტობასთან და მემბრანის პერფორაციასთან, მაგალითად, უკვე ნახსენები MAC/ პერფორინის დომენი);

2) მჭიდროდ დაკავშირებულ უჯრედებს შორის გენეტიკური მასალის გაცვლის ახალი ფორმების განვითარება (შესაძლოა უჯრედებს შორის ციტოპლაზმური ხიდების წარმოქმნა ან თუნდაც მათი შერწყმა - კოპულაცია). ეს შეიძლება დაკავშირებული იყოს არქეალური მემბრანების ბაქტერიული მემბრანების „ჩანაცვლებასთან“ და მემბრანული სტეროლების გამოჩენასთან.

3) ფაგოციტოზი შეიძლება განვითარებულიყო, როგორც მტაცებლობის შემდგომი გაუმჯობესება მემბრანის ახალი სტრუქტურის საფუძველზე.

4) ერთი წრიული ქრომოსომიდან რამდენიმე წრფივზე გადასვლა შეიძლება დაკავშირებული იყოს რეკომბინაციის პროცესების გააქტიურებასთან.

5) სამი ტიპის ევკარიოტული რნმ პოლიმერაზას, რომელიც პასუხისმგებელია გენების სხვადასხვა ჯგუფის კითხვაზე პასუხისმგებელი ერთი (თუმცა თითქმის ისეთივე კომპლექსური, როგორც ევკარიოტებში) არქეალური რნმ პოლიმერაზაზე დაფუძნებული, შეიძლება გამოწვეული იყოს გენის მთლიანობის შენარჩუნების გადაუდებელი აუცილებლობით. არასტაბილური, სწრაფად ცვალებადი ქიმერული გენომი.

6) მსგავსმა საჭიროებებმა შეიძლება განსაზღვროს ბირთვული მემბრანის გარეგნობა, რომელიც თავდაპირველად შესაძლოა ფუნქციონირებდა როგორც ფილტრი, რომელიც დაეხმარა გენების ნაკადის შეზღუდვას და გამარტივებას ციტოპლაზმიდან, სადაც შედიოდა ფაგოციტოზით დატყვევებული უცხო უჯრედები.

რა თქმა უნდა, ეს ყველაფერი მხოლოდ ვარაუდია. თუმცა, აღსანიშნავია ის ფაქტი, რომ ევკარიოტების ყველაზე მნიშვნელოვანი განმასხვავებელი ნიშნები (მემბრანის სტრუქტურა, ფაგოციტოზი, ხაზოვანი ქრომოსომა, დიფერენცირებული რნმ პოლიმერაზები, ბირთვული გარსი) შეიძლება აიხსნას შემოთავაზებული მოდელის პოზიციიდან, ე.ი. როგორც წარმოქმნილი NCC-ში რეკომბინაციის პროცესების გააქტიურებასთან დაკავშირებით. ასევე გაითვალისწინეთ, რომ პლასტიდური და მიტოქონდრიული გენების მნიშვნელოვანი ნაწილის შეერთება ბირთვულ გენომში (პროცესი, რომელიც დღემდე გრძელდება, განსაკუთრებით მცენარეებში) (Dyall et al., 2004) ადასტურებს ევკარიოტებში შესაბამისი მექანიზმების არსებობას.

რატომ გახდა არქეა შსკ-ის ცენტრალური ორგანიზაციული კომპონენტი? როგორც ჩანს, არქეების მოლეკულური საინფორმაციო სისტემები (განმეორება, ტრანსკრიფცია, თარგმანი, ორგანიზაცია და მოდიფიკაცია NK) თავდაპირველად უფრო პლასტიკური და სტაბილური იყო, ვიდრე ბაქტერიების, რამაც არქეას ადაპტაციის საშუალება მისცა ყველაზე ექსტრემალურ ჰაბიტატებთან.

არ არსებობს ბაქტერიებში, მაგრამ გვხვდება არქეებში და ევკარიოტებში, დამუშავების სისტემები, ინტრონები, ისევე როგორც უფრო რთული რნმ პოლიმერაზები, აშკარად მიუთითებს ტრანსკრიფციის უფრო რთულ, სრულყოფილ და კონტროლირებად მექანიზმზე (გენეტიკური ინფორმაციის უფრო „ჭკვიანური“, „იკითხებადი“ წაკითხვა). ასეთი მექანიზმი, როგორც ჩანს, უფრო ადვილი იყო ადაპტირება სხვადასხვა "საგანგებო სიტუაციებთან", რომელიც მოიცავს, გარდა მაღალი ტემპერატურის, მარილიანობისა და მჟავიანობისა, ასევე ბარიერების შესუსტებას, რომლებიც ხელს უშლის გენომში უცხო გენების ჩართვას.

ასეთი სპეციფიკური ევოლუციური სტრატეგია, რომელიც ჩვენ ვივარაუდებთ, რომ JCC-ისთვის მიტოქონდრიების შეძენამდე ეპოქაში შეიძლება წარმოიშვას და არსებობდეს მხოლოდ უკიდურესად არასტაბილურ, კრიზისულ პირობებში, როდესაც გადარჩენისთვის საჭირო იყო ცვალებადობის უმაღლესი დონე და აქტიური ევოლუციური „ექსპერიმენტი“. მსგავსი პირობები, როგორც ჩანს, მოხდა არქეის და პროტეროზოური ხანის საზღვრის დროებით სიახლოვეს. ადრე დავწერეთ ამ კრიზისული მოვლენების შესაძლო კავშირის შესახებ ევკარიოტების გაჩენასთან (მარკოვი, პრესაში).

მას შემდეგ, რაც სტეროლების უძველესი ნამარხები ნაპოვნი იქნა 2,7 გალიათი წლის ნალექებში (Brocks et al., 1999), შეიძლება ვივარაუდოთ, რომ JCC-ის ევოლუციის მრავალი მნიშვნელოვანი ეტაპი არქეის ეპოქის დასრულებამდე დიდი ხნით ადრე გაიარა.

ევკარიოტების წარმოშობა, როგორც პროკარიოტული თემების ევოლუციის ბუნებრივი შედეგი.

აშკარაა, რომ ევკარიოტული უჯრედის ფორმირების ყველა ძირითადი ეტაპი შეიძლება მოხდეს მხოლოდ რთულ და უაღრესად ინტეგრირებულ პროკარიოტულ საზოგადოებაში, რომელიც მოიცავდა სხვადასხვა ტიპის ავტო და ჰეტეროტროფულ მიკრობებს. მიღებული მონაცემები შეესაბამება ზოგადად მიღებულ მოსაზრებას, რომ მნიშვნელოვანი მამოძრავებელი ძალა ევკარიოტული ინტეგრაციის პროცესში იყო მოლეკულური ჟანგბადის კონცენტრაციის მატება, რომელიც დაკავშირებულია ციანობაქტერიების ანოქსიურიდან ჟანგბადის ფოტოსინთეზზე გადასვლასთან.

ჩვენ ვთავაზობთ, რომ ევკარიოტების „საგვარეულო საზოგადოება“ შედგებოდა მინიმუმ სამი ფენისგან. ზედაში ბინადრობდნენ ციანობაქტერიები (მათ შორის იყვნენ პლასტიდების წინაპრები), რომლებიც ფოტოსინთეზისთვის იყენებდნენ სინათლის ტალღებს 750 ნმ სიგრძის. ამ ტალღებს მცირე შეღწევის ძალა აქვს, ამიტომ მოვლენები ზედაპირულ წყალში უნდა განვითარდეს. თავდაპირველად, ელექტრონის დონორი იყო არა წყალი, არამედ შემცირებული გოგირდის ნაერთები, ძირითადად წყალბადის სულფიდი. წყალბადის სულფიდის დაჟანგვის პროდუქტები (გოგირდი და სულფატები) გამოიყოფა გარე გარემოში, როგორც გვერდითი პროდუქტი.

მეორე ფენაში დასახლებული იყო მეწამული ფოტოსინთეზური ბაქტერიები, მათ შორის ალფაპროტეობაქტერიები, მიტოქონდრიების წინაპრები. მეწამული ბაქტერიები იყენებენ შუქს 750 ნმ-ზე მეტი ტალღის სიგრძით (ძირითადად წითელი და ინფრაწითელი). ამ ტალღებს აქვს უკეთესი შეღწევის ძალა, ამიტომ ისინი ადვილად გადიან ციანობაქტერიების ფენაში. მეწამული ბაქტერიები ახლაც ჩვეულებრივ ცხოვრობენ წყლის ობიექტებში აერობული ფოტოსინთეზის მეტ-ნაკლებად სქელი ფენის ქვეშ (ციანობაქტერიები, წყალმცენარეები, უმაღლესი მცენარეები) (ფედოროვი, 1964). მეწამული ალფაპროტეობაქტერიები ჩვეულებრივ იყენებენ წყალბადის სულფიდს, როგორც ელექტრონის დონორს, აჟანგავს მას სულფატად (და ამას მოლეკულური ჟანგბადი არ სჭირდება).

მესამე ფენაში დასახლებული იყო არაფოტოსინთეზური ბაქტერიები და არქეები. მათ შორის შეიძლება იყოს სხვადასხვა დუღილის ბაქტერიები, რომლებიც ამუშავებენ ფოტოსინთეზით წარმოქმნილ ორგანულ ნივთიერებებს; ზოგიერთმა მათგანმა გამოუშვა წყალბადი, როგორც დუღილის ერთ-ერთი საბოლოო პროდუქტი. ამან შექმნა საფუძველი სულფატის შემამცირებელი ბაქტერიებისა და არქეების არსებობისთვის (ისინი სულფატებს სულფიდებად აქცევენ მოლეკულური წყალბადის დახმარებით და, შესაბამისად, წარმოადგენს სასარგებლო „დამატებას“ ანოქსიური ფოტოსინთეზის საზოგადოებაში, რომელიც მოიხმარს სულფიდს), მეთანოგენური არქეებისთვის (ისინი ნახშირორჟანგის შემცირება მეთანამდე) და სიცოცხლის სხვა ანაერობული ფორმები. აქ მცხოვრებ არქეებს შორის იყვნენ JCC-ის წინაპრები.

ზემოთ აღწერილის მსგავსი საზოგადოება შეიძლება არსებობდეს კარგად განათებულ არაღრმა წყალში, საშუალო ტემპერატურაზე 30-40 0 C. ეს ტემპერატურა ოპტიმალურია პროკარიოტების დიდი უმრავლესობისთვის, მათ შორის იმ ჯგუფებისთვის, რომლებიც ამ თემის ნაწილი იყვნენ. იდეა, რომ ევკარიოტების წარმოშობა დაკავშირებული იყო უკიდურესად თერმოფილურ ჰაბიტატებთან, გაჩნდა იმის გამო, რომ პირველი პროკარიოტული ორგანიზმი, რომელშიც აღმოაჩინეს ჰისტონები, იყო არქეა Thermoplasma acidophila, აციდოთერმოფილი. ეს ვარაუდობს, რომ ჰისტონების გამოჩენა (ევკარიოტების ერთ-ერთი მნიშვნელოვანი განმასხვავებელი მახასიათებელი) დაკავშირებულია მაღალ ტემპერატურასთან ადაპტაციასთან. ჰისტონები ახლა ნაპოვნია ბევრ არქეაში, ძალიან განსხვავებული ეკოლოგიით. ამჟამად, არ არსებობს საფუძველი ვიფიქროთ, რომ ევკარიოტების „პირველ ბიოტოპში“ ტემპერატურა 30-40 გრადუსზე მაღალი იყო. როგორც ჩანს, ეს ტემპერატურა ოპტიმალურია ევკარიოტული ორგანიზმების უმეტესობისთვის. ამას ირიბად ადასტურებს ის ფაქტი, რომ სწორედ ეს ტემპერატურა „აირჩიეს“ თავისთვის იმ ევკარიოტებმა, რომლებმაც მოახერხეს ჰომეოთერმიაზე გადასვლისთვის საკმარისი ორგანიზაციის დონის მიღწევა. „წინაპართა საზოგადოების“ ბიოტოპი შესაძლოა დროდადრო გადახურებულიყო, რასაც მოწმობს ევკარიოტებში ბაქტერიული ჰიტ-შოკის რამდენიმე დომენის და არქეალური ცილების შენახვა, რომლებიც მონაწილეობენ tRNA-ს შემდგომ ტრანსკრიპციულ მოდიფიკაციაში. პერიოდული გადახურებისადმი მიდრეკილება შეესაბამება ვარაუდს, რომ ევკარიოტების „საგვარეულო ბიოტოპი“ ზედაპირული იყო.

ზემოთ აღწერილი ტიპის პროკარიოტული საზოგადოება შეიძლება დარჩეს საკმაოდ სტაბილური მანამ, სანამ მისი რესურსების ბაზა არ დაირღვევა.

კრიზისული გარდაქმნების დასაწყისი იყო ციანობაქტერიების გადასვლა ჟანგბადის ფოტოსინთეზზე. ტრანსფორმაციის არსი იყო ის, რომ ციანობაქტერიებმა დაიწყეს წყლის გამოყენება წყალბადის სულფიდის ნაცვლად, როგორც ელექტრონის დონორი (ფედოროვი, 1964). ეს შესაძლოა გამოწვეული იყოს ოკეანეში წყალბადის სულფიდის კონცენტრაციის შემცირებით. ისეთი თითქმის შეუზღუდავი რესურსის გამოყენებაზე გადასვლამ, როგორიცაა წყალი, გახსნა დიდი ევოლუციური და ეკოლოგიური შესაძლებლობები ციანობაქტერიებისთვის, მაგრამ ასევე უარყოფითი შედეგები მოჰყვა. გოგირდისა და სულფატების ნაცვლად, ფოტოსინთეზის დროს დაიწყო მოლეკულური ჟანგბადის გამოყოფა - ნივთიერება, რომელიც უკიდურესად ტოქსიკურია და ცუდად თავსებადია ძველ მიწიერ ცხოვრებასთან.

პირველი, ვინც ჟანგბადის ტოქსიკურ ეფექტს წააწყდა, იყო მისი უშუალო მწარმოებლები - ციანობაქტერიები. მათ ალბათ პირველებმა შეიმუშავეს ახალი შხამისგან დაცვის საშუალებები. ფოტოსინთეზისთვის შექმნილი ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვები შეიცვალა და დაიწყო აერობული სუნთქვის ფუნქცია, რომლის თავდაპირველი მიზანი, როგორც ჩანს, არ იყო ენერგიის მიღება, არამედ მხოლოდ მოლეკულური ჟანგბადის განეიტრალება და დიდი რაოდენობით ორგანული ნივთიერებები დაიხარჯა (დაჟანგული). ეს. ფერმენტული აზოტის ფიქსაციის სისტემები, რომელთათვისაც ჟანგბადის მოქმედება განსაკუთრებით დამღუპველია, "დამალული" იყო სპეციალიზებულ უჯრედებში - ჰეტეროცისტებში, დაცული სქელი გარსით და არა ფოტოსინთეზური.

მალე თემის მეორე ფენის - მეწამული ბაქტერიების მცხოვრებლებს მსგავსი თავდაცვის სისტემების შემუშავება მოუწიათ. ისევე, როგორც ციანობაქტერიები, ისინი ქმნიდნენ ფერმენტულ კომპლექსებს აერობული სუნთქვისთვის, რომელიც ეფუძნება ფოტოსინთეზურ ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვებს. სწორედ მეწამულმა ალფაპროტეობაქტერიამ განავითარა ყველაზე მოწინავე რესპირატორული ჯაჭვი, რომელიც ახლა ყველა ევკარიოტის მიტოქონდრიაში ფუნქციონირებს. როგორც ჩანს, ამ იმავე ჯგუფში პირველად ჩამოყალიბდა ტრიკარბოქსილის მჟავების დახურული ციკლი - ყველაზე ეფექტური მეტაბოლური გზა ორგანული ნივთიერებების სრული დაჟანგვისთვის, რაც იძლევა მაქსიმალური ენერგიის მოპოვების საშუალებას (Gusev, Mineeva, 1992). ცოცხალ მეწამულ ბაქტერიებში ფოტოსინთეზი და სუნთქვა ენერგიის მეტაბოლიზმის ორი ალტერნატიული ვარიანტია, რომლებიც ჩვეულებრივ მოქმედებს ანტიფაზაში. უჟანგბადო პირობებში ეს ორგანიზმები ფოტოსინთეზირებენ და ჟანგბადის თანდასწრებით თრგუნავენ ფოტოსინთეზისთვის საჭირო ნივთიერებების სინთეზს (ბაქტერიოქლოროფილები და კალვინის ციკლის ფერმენტები) და უჯრედები გადადიან ჰეტეროტროფიულ კვებაზე ჟანგბადის სუნთქვის საფუძველზე. როგორც ჩანს, ამ „გადართვის“ მექანიზმები უკვე განსახილველ ეპოქაში ჩამოყალიბდა.

თემის მესამე ფენაში თავისუფალი ჟანგბადის გამოჩენას სერიოზული კრიზისი უნდა გამოეწვია. მეთანოგენური, სულფატის აღმდგენი და სხვა ფორმები, რომლებიც იყენებენ მოლეკულურ წყალბადს ჰიდროგენაზას ფერმენტების დახმარებით, არ შეიძლება არსებობდეს აერობულ პირობებში, რადგან ჟანგბადს აქვს ინჰიბიტორული მოქმედება ჰიდროგენაზებზე. ბევრი ბაქტერია, რომელიც გამოიმუშავებს წყალბადს, თავის მხრივ, ვერ იზრდება ისეთ გარემოში, სადაც არ არის მიკროორგანიზმები, რომლებიც გამოიყენებენ მას (ზავარზინი, 1993). საზოგადოებაში არსებული ფერმენტატორებიდან, როგორც ჩანს, დარჩა ფორმები, რომლებიც გამოყოფენ დაბალ ორგანულ ნაერთებს საბოლოო პროდუქტად, როგორიცაა პირუვატი, ლაქტატი ან აცეტატი. ამ ფერმენტატორებმა შეიმუშავეს სპეციალური დაცვა ჟანგბადისგან და გახდნენ ფაკულტატური ანაერობები ან მიკროაეროფილები. გადარჩენილთა შორის იყვნენ არქეები, JCC-ის წინაპრები. შესაძლოა, თავიდან ისინი „დაიმალნენ“ საზოგადოების ყველაზე დაბალ ჰორიზონტებში, მოხეტიალეთა ფენის ქვემოთ. როგორიც არ უნდა ყოფილიყო მათი თავდაპირველი მეტაბოლიზმი, ახალ პირობებში იგი აღარ უზრუნველყოფდა სიცოცხლის შენარჩუნებას. ამიტომ, ის მალე მთლიანად შეიცვალა და მისი კვალი თანამედროვე ევკარიოტებში არ რჩება. შესაძლებელია, რომ ეს თავდაპირველად მეთანოგენური ფორმები იყო, რადგან თანამედროვე არქეებს შორის ისინი ყველაზე კოენოფილურია (უპირველეს ყოვლისა, ფერმენტატორების მიერ წარმოქმნილ მოლეკულურ წყალბადზე დამოკიდებულების გამო) და YCC-ის წინაპარი უდავოდ უნდა ყოფილიყო ობლიგატური კოენოფილი. მეთანოგენეზი არის ენერგეტიკული მეტაბოლიზმის ყველაზე გავრცელებული ტიპი თანამედროვე არქეებში და არ გვხვდება დანარჩენ ორ სუპერსამეფოში.

შესაძლოა, სწორედ ამ კრიზისის მომენტში მოხდა საკვანძო მოვლენა - JCC-ის წინაპრებში გენეტიკური იზოლაციის შესუსტება და სწრაფი ევოლუციური ექსპერიმენტების დასაწყისი. JCC-ის წინაპრები (შესაძლოა გადავიდნენ აქტიურ მტაცებლობაზე) აერთიანებდნენ სხვადასხვა ფერმენტების გენურ კომპლექსებს, სანამ არ შეცვლიდნენ არქეული „პერიფერიის“ მნიშვნელოვან ნაწილს და თავად გახდებოდნენ მიკროაეროფილური ფერმენტატორები, ადუღებდნენ ნახშირწყლებს ემბდენ-მეიერჰოფ-პარნასის გლიკოლიზური გზის გასწვრივ და ლაქტიკური გზისკენ. მჟავები. გაითვალისწინეთ, რომ თანამედროვე აერობული არქეა აშკარად წარმოიშვა მეთანოგენებისგან და შედარებით გვიან შეიძინა ჟანგბადის სუნთქვისთვის საჭირო ფერმენტული სისტემები და ამაში მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა აერობული ბაქტერიებიდან გენის გვერდითი ტრანსფერი (Brochier et al., 2004).

ამ პერიოდის განმავლობაში, JCC-მ აშკარად შეცვალა მემბრანები ("არქეალურიდან", რომელიც შეიცავს ტერპენოიდური მჟავების ეთერებს, "ბაქტერიულამდე", ცხიმოვანი მჟავების ეთერებზე დაფუძნებული), მემბრანული სტეროლები და გამოჩნდა აქტინ-ტუბულინის ციტოჩონჩხის რუდიმენტები. ამან შექმნა აუცილებელი წინაპირობები ფაგოციტოზის განვითარებისა და ენდოსიმბიონტების შეძენისთვის.

ნამარხში აღწერილი მოვლენების დასაწყისი, რომელიც დაკავშირებულია ჟანგბადის ფოტოსინთეზის გაჩენასთან და ბაქტერიების რამდენიმე ჯგუფის აქტიური გოგირდის ციკლიდან გათავისუფლებასთან, შესაძლოა აღინიშნებოდეს სულფიდების და სულფატების შემცველობის მეტ-ნაკლებად მკვეთრი რყევებით. ბიოგენურ ნალექებში, განსაკუთრებით სტრომატოლიტებში. ასეთი მარკერები უნდა ვეძებოთ 2,7 მილიარდ წელზე უფრო ძველ ფენებში, ვინაიდან გოგირდის ციკლის დარღვევა წინ უნდა უსწრებდეს სტეროლების გამოჩენას.

ამრიგად, მოლეკულური ჟანგბადის გამოჩენამ შეცვალა „წინაპრების საზოგადოების“ სტრუქტურა. თემის მესამე ფენის - მიკროაეროფილური, რომელსაც შეუძლია ფაგოციტოზი, გამოიყოს ლაქტატი და პირუვატი NCC - ახლა პირდაპირ კავშირში იყო მეორე ფენის ახალ ბინადრებთან - აერობულ ალფაპროტეობაქტერიებთან, რომლებმაც არა მხოლოდ შეიმუშავეს ეფექტური საშუალებები ჟანგბადისგან დასაცავად. , მაგრამ ასევე ისწავლა მისი გამოყენება ენერგიის მისაღებად რესპირატორული ელექტრონების სატრანსპორტო ჯაჭვისა და ტრიკარბოქსილის მჟავას ციკლის გამოყენებით. ამრიგად, JCC-ისა და აერობული ალფაპროტეობაქტერიების მეტაბოლიზმი ურთიერთშემავსებელი გახდა, რამაც შექმნა სიმბიოზის წინაპირობები. გარდა ამისა, ალფაპროტეობაქტერიების თვით ტოპოგრაფიულმა მდებარეობამ საზოგადოებაში (ზედა, ჟანგბადის წარმომქმნელ და ქვედა მიკროაეროფილურ ფენებს შორის) წინასწარ განსაზღვრა მათი როლი, როგორც NCC-ის „დამცავი“ ჭარბი ჟანგბადისგან.

სავარაუდოა, რომ NCC-ები გადაყლაპული და შეძენილი იყო ენდოსიმბიონტების სახით მრავალი განსხვავებული ბაქტერიის მიერ. ამ ტიპის აქტიური ექსპერიმენტები დღესაც გრძელდება ერთუჯრედულ ევკარიოტებში, რომლებსაც აქვთ უჯრედშიდა სიმბიონთა უზარმაზარი მრავალფეროვნება (Duval and Margulis, 1995; Bernhard et al., 2000). ყველა ამ ექსპერიმენტიდან, ალიანსი აერობულ ალფაპროტეობაქტერიებთან ყველაზე წარმატებული აღმოჩნდა და ახალი სიმბიოზური ორგანიზმებისთვის უზარმაზარი ევოლუციური პერსპექტივები გაუხსნა.

როგორც ჩანს, პირველად მიტოქონდრიების შეძენის შემდეგ, მოხდა ენდოსიმბიონტური გენების მასიური გადატანა JCC-ის ცენტრალურ გენომში (Dyall et al., 2004). ეს პროცესი აშკარად ეფუძნებოდა უცხოური გენეტიკური მასალის ინკორპორაციის მექანიზმებს, რომლებიც განვითარდა შსკ-ში წინა პერიოდში. უკიდურესად საინტერესოა ბოლო მონაცემები, რომლებიც მიუთითებენ იმაზე, რომ მიტოქონდრიული გენების გადატანა ბირთვულ გენომში შეიძლება მოხდეს დიდ ბლოკებში (მარტინი, 2003), ე.ი. ზუსტად ისე, როგორც ჩვენი ვარაუდით, ბირთვულ-ციტოპლაზმური კომპონენტის მიერ უცხო გენების ჩართვა მოხდა მიტოქონდრიების შეძენამდეც კი. JCC-ის ცენტრალურ გენომში გენის ინკორპორაციის კიდევ ერთი შესაძლო მექანიზმი მოიცავდა საპირისპირო ტრანსკრიფციას (Nugent and Palmer, 1991).

JCC-ის ყველა სავარაუდო ტრანსფორმაცია, ენდოსიმბიონტების-ალფაპროტეობაქტერიების შეძენამდე, ძნელად შეიძლება მოხდეს ნელა, თანდათანობით და უზარმაზარ ტერიტორიებზე. უფრო სწორად, ისინი საკმაოდ სწრაფად და ადგილობრივად მოხდა, რადგან ორგანიზმები (YCC) ამ დროს იმყოფებოდნენ უკიდურესად არასტაბილურ მდგომარეობაში - დესტაბილიზაციის სტადიაში (Rautian, 1988). შესაძლოა, ევოლუციურად სტაბილურ მდგომარეობაში დაბრუნება და იზოლაციის ბარიერების აღდგენა მოხდა მიტოქონდრიების შეძენის შემდეგ მალევე და მხოლოდ JCC ხაზით, რომელშიც წარმოიშვა ეს ყველაზე წარმატებული სიმბიოზი. ყველა სხვა საგვარეულო დიდი ალბათობით სწრაფად მოკვდა.

მიტოქონდრიების მოპოვებამ ევკარიოტები მთლიანად აერობულ ორგანიზმებად აქცია, რომლებსაც ახლა გააჩნდათ ყველა აუცილებელი წინაპირობა ინტეგრაციის საბოლოო აქტისთვის - პლასტიდების შესაძენად.

დასკვნა

ცილოვანი დომენების შედარებითი ანალიზი სამ სუპერსამეფოში (არქეა, ბაქტერია, ევკარიოტა) ადასტურებს ევკარიოტების წარმოშობის სიმბიოგენეტიკურ თეორიას. არქეებიდან ევკარიოტებმა მემკვიდრეობით მიიღეს ნუკლეოციტოპლაზმური საინფორმაციო სისტემების მრავალი ძირითადი კომპონენტი. ბაქტერიულმა ენდოსიმბიონტებმა (მიტოქონდრიებმა და პლასტიდებმა) დიდი წვლილი შეიტანეს მეტაბოლური და სიგნალ-მარეგულირებელი სისტემების ფორმირებაში არა მხოლოდ ორგანელებში, არამედ ციტოპლაზმაშიც. თუმცა, ენდოსიმბიონტების შეძენამდეც კი, არქეებმა - ნუკლეოციტოპლაზმის წინაპრებმა - მიიღეს მრავალი ცილოვანი კომპლექსი მეტაბოლური და სიგნალ-მარეგულირებელი ფუნქციებით სხვადასხვა ბაქტერიებისგან გვერდითი გადაცემის გზით. როგორც ჩანს, ნუკლეოციტოპლაზმის წინაპრების ევოლუციაში იყო დესტაბილიზაციის პერიოდი, რომლის დროსაც საიზოლაციო ბარიერები მკვეთრად შესუსტდა. ამ პერიოდში მოხდა უცხო გენეტიკური მასალის ინტენსიური ინკორპორაცია. მოვლენათა ჯაჭვის „გამომწვევი“, რამაც გამოიწვია ევკარიოტების გაჩენა, იყო პროკარიოტული თემების კრიზისი, რომელიც გამოწვეული იყო ციანობაქტერიების ჟანგბადის ფოტოსინთეზზე გადასვლით.

ბიბლიოგრაფია

გუსევი მ.ვ., მინეევა ლ.ა.მიკრობიოლოგია. Მესამე გამოცემა. მ.: მოსკოვის სახელმწიფო უნივერსიტეტის გამომცემლობა, 1992 წ.

დომარადსკი I.V. Helicobacter pylori ცვალებადობის მოლეკულური ბიოლოგიური საფუძველი // Journal of Microbiology, 2002, No3, პ. 79-84 წწ.

ზავარზინი გ.ა.მიკრობული თემების განვითარება დედამიწის ისტორიაში // ბიოსფეროს პრეანთროპოგენური ევოლუციის პრობლემები. მ.: ნაუკა, 1993. გვ 212-222.

ლიტოშენკო ა.ი.მიტოქონდრიების ევოლუცია // ციტოლოგია. გენეტიკა. 2002. T. 36. No 5. გვ. 49-57.

მარგელის ლ. 1983. სიმბიოზის როლი უჯრედის ევოლუციაში. მ.: მირ. 352 გვ.

მარკოვი A.V.ევკარიოტების წარმოშობის პრობლემა // პალეონტოლი. ჟურნალი პრესაში.

რაუტიანი ა.ს.პალეონტოლოგია, როგორც ინფორმაციის წყარო ევოლუციის ნიმუშებისა და ფაქტორების შესახებ // თანამედროვე პალეონტოლოგია. მ.: ნედრა, 1988. ტ.2. გვ 76-118.

ფედოროვი ვ.დ.ლურჯი-მწვანე წყალმცენარეები და ფოტოსინთეზის ევოლუცია // ლურჯი-მწვანე წყალმცენარეების ბიოლოგია. 1964 წ.

Bernhard J.M., Buck K.R., Farmer M.A., Bowser S.S.სანტა ბარბარას აუზი არის სიმბიოზის ოაზისი // ბუნება. 2000. V. 403. No 6765. გვ 77-80.

Brocks J.J., Logan G.A., Buick R., Summons R.E.არქეის მოლეკულური ნამარხები და ევკარიოტების ადრეული აღზევება // მეცნიერება. 1999. V. 285. No 5430. გვ 1025-1027.

Brochier C., Forterre P., Gribaldo S.არქეალური ფილოგენია ტრანსკრიფციისა და მთარგმნელობითი აპარატების ცილებზე დაფუძნებული: Methanopyrus kandleri პარადოქსის დაძლევა // Genome Biol. 2004. V.5. N 3. P. R17.

Canback B., Andersson S. G. E., Kurland, C. G.გლიკოლიზური ფერმენტების გლობალური ფილოგენია // პროკ. ნატლ. აკად. მეცნიერ. აშშ 2002 N 99. P. 6097-6102.

კავალიერ-სმიტ თ.არქებაქტერიების ნეომურული წარმოშობა, უნივერსალური ხის ნეგიბაქტერიული ფესვი და ბაქტერიული მეგაკლასიფიკაცია // Int. ჯ.სისტი. ევოლ. მიკრობიოლი. 2002. No 52. Pt 1. P. 7-76.

Coulson R.M., Enright A.J., Ouzounis C.A.ტრანსკრიფციასთან ასოცირებული ცილების ოჯახები ძირითადად ტაქსონისთვისაა სპეციფიკური // ბიოინფორმატიკა. 2001. V.17. N 1. გვ 95-97.

Dohlen C.D., von, Kohler S., Alsop S.T., McManus W.R. Mealybug ბეტა-პროტეობაქტერიული ენდოსიმბიონტები შეიცავს გამა-პროტეობაქტერიულ სიმბიონებს // ბუნება. 2001. V. 412. N 6845. გვ. 433-436.

დოლან მ.ფ., მელნიცკი ჰ., მარგულის ლ., კოლნიცკი რ.მოძრავი ცილები და ბირთვის წარმოშობა // ანატ. რეკ. 2002. N 268. გვ 290-301.

დუვალ ბ., მარგულის ლ. Ophrydium მრავალმხრივი კოლონიების მიკრობული საზოგადოება: ენდოსიმბიონტები, რეზიდენტები და მოიჯარეები // სიმბიოზი. 1995. N 18. გვ 181-210.

Dyall S.D., Brown M.T., Johnson P.J.უძველესი შემოსევები: ენდოსიმბიონტებიდან ორგანელებამდე // მეცნიერება. 2004. V. 304. N 5668. გვ 253-257.

Dyall S.D., Johnson P.J.ჰიდროგენოსომებისა და მიტოქონდრიების წარმოშობა: ევოლუცია და ორგანელების ბიოგენეზი // Curr. აზრი. მიკრობიოლი. 2000. V. 3. N 4. გვ 404-411.

ენტ ფ., ვან დენ, ამოსი ლ.ა., ლცვე ჯ.აქტინის ციტოჩონჩხის პროკარიოტული წარმოშობა // ბუნება. 2001. V. 413. N 6851. გვ 39-44.

Esser C., Ahmadinejad N., Wiegand C. და სხვ.გენომის ფილოგენია მიტოქონდრიისთვის ალფა-პროტეობაქტერიებს შორის და საფუარის ბირთვული გენების უპირატესად ევბაქტერიული წინაპრები // მოლ. ბიოლ. ევოლ. 2004. V. 21. N 9. გვ.1643-1660 წ.

Feng D.F., Cho G., Doolittle R.F.დივერგენციის დროის განსაზღვრა ცილოვანი საათის საშუალებით: განახლება და ხელახალი შეფასება // პროკ. ნატლ. აკად. მეცნიერ. ᲐᲨᲨ. 1997. V. 94. გვ 13028-13033.

გაბალდუნ ტ., ჰუინენ მ.ა.პროტო-მიტოქონდრიული მეტაბოლიზმის რეკონსტრუქცია // მეცნიერება. 2003 წ. V. 301. N 5633. გვ 609.

Grey M.W., Burger G., Lang B.F.მიტოქონდრიული ევოლუცია // მეცნიერება. 1999. V. 283. N 5407. გვ 1476-1481 წ.

გუფტა რ.ს.პროტეინის ფილოგენიები და ხელმოწერის თანმიმდევრობა: არქებაქტერიების, ევბაქტერიების და ევკარიოტების შორის ევოლუციური ურთიერთობების ხელახალი შეფასება // მიკრობიოლოგია და მოლეკულური ბიოლოგიის მიმოხილვები. 1998. V. 62. N 4. P. 1435-1491 წ.

Guerrero R., Pedros-Alio C., Esteve I. და სხვ.მტაცებელი პროკარიოტები: მტაცებლობა და პირველადი მოხმარება განვითარდა ბაქტერიებში // პროკ. ნატ. აკად. მეცნიერ. ᲐᲨᲨ. 1986. N 83. გვ 2138-2142.

ჰარტმან ჰ., ფედოროვი ა.ევკარიოტული უჯრედის წარმოშობა: გენომიური გამოკვლევა // პროკ. ნატ. აკად. მეცნიერ. ᲐᲨᲨ. 2002. V. 99. N 3. გვ 1420-1425 წ.

ჰელენიუს ა., აები მ. N-დაკავშირებული გლიკანების უჯრედშიდა ფუნქციები // მეცნიერება. 2001. V. 291. N 5512. გვ 2364-2369.

Jenkins C., Samudrala R., Anderson I. და სხვ.ციტოჩონჩხის ცილის ტუბულინის გენები ბაქტერიული გვარის Prosthecobacter-ში. //პროც. ნატლ. აკად. მეცნიერ. U S A. 2002. V. 99. N 26. P. 17049-17054.

კურლანდი C.G., Andersson S.G.E.მიტოქონდრიული პროტეომის წარმოშობა და ევოლუცია // მიკრობიოლოგია და მოლეკულური ბიოლოგიის მიმოხილვები. 2000. V. 64. N. 4. გვ. 786-820.

მარგულის ლ., ბერმუდის დ.სიმბიოზი, როგორც ევოლუციის მექანიზმი: უჯრედის სიმბიოზის თეორიის სტატუსი // სიმბიოზი. 1985. N 1. გვ 101-124.

მარგულის ლ., დოლან მ.ფ., გერერო რ.ქიმერული ევკარიოტი: ბირთვის წარმოშობა კარიომასტიგონტიდან ამიტოქონდრიატ პროტისტებში // პროკ. ნატლ. აკად. მეცნიერ. U S A. 2000. V. 97. N 13. P. 6954-6959.

მარტინ ვ.გენის გადატანა ორგანელებიდან ბირთვში: ხშირი და დიდი ნაჭრებით // პროკ. ნატლ. აკად. მეცნიერ. ᲐᲨᲨ. 2003. V. 100. N 15. გვ 8612-8614.

მარტინ ვ., მიულერ მ.წყალბადის ჰიპოთეზა პირველი ევკარიოტისთვის // ბუნება. 1998. N 392. გვ.37-41.

მარტინ ვ., რასელ მ.ჯ.უჯრედების წარმოშობის შესახებ: ჰიპოთეზა აბიოტიკური გეოქიმიიდან ქიმიოავტოტროფულ პროკარიოტებზე და პროკარიოტებიდან ბირთვულ უჯრედებზე ევოლუციური გადასვლის შესახებ // ფილ. ტრანს. რ სოც. ლონდონი. ბ.ბიოლ. მეცნიერ. 2003. V. 358. N 1429. გვ. 59-85.

მარტინ W, შნარენბერგერი C.კალვინის ციკლის ევოლუცია პროკარიოტულიდან ევკარიოტულ ქრომოსომებამდე: ფუნქციური სიჭარბის შემთხვევის შესწავლა ძველ ბილიკებში ენდოსიმბიოზის მეშვეობით // Curr Genet. 1997. V. 32. N 1. P. 1-18.

მაიერ ფ.ციტოჩონჩხები პროკარიოტებში // უჯრედი. ბიოლ. ინტ. 2003. V. 27. N 5. გვ. 429-438.

Ng W.V., Kennedy S.P., Mahairas G.G. და სხვ. Halobacterium სახეობის NRC-1 გენომის თანმიმდევრობა // Proc. ნატლ. აკად. მეცნიერ. U S A. 2000. V. 97. N 22. P. 12176-12181.

შუადღის K.R., Guymon R., Crain P.F. და სხვ.ტემპერატურის გავლენა tRNA მოდიფიკაციაზე არქეაში: Methanococcoides burtonii (ოპტიმალური ზრდის ტემპერატურა, 23 გრადუსი C) და Stetteria hydrogenophila (Topt, 95 გრადუსი C) // J. Bacteriol. 2003. V. 185. N 18. გვ 5483-5490.

Nugent J.M., Palmer J.D.რნმ-ის შუამავლობით coxII გენის გადატანა მიტოქონდრიიდან ბირთვში ყვავილოვანი მცენარის ევოლუციის დროს // უჯრედი. 1991. V. 66. N 3. P. 473-481.

სლესარევი A.I., Belova G.I., Kozyavkin S.A., Lake J.A.ჰისტონების H2A და H4 ადრეული პროკარიოტული წარმოშობის მტკიცებულება ევკარიოტების გაჩენამდე // Nucleic Acids Res. 1998. V. 26. N 2. გვ. 427-430.

თეისენ უ., ჰოფმაისტერი მ., გრიშაბერ მ., მარტინ ვ.ევკარიოტული სულფიდის ერთჯერადი ევბაქტერიული წარმოშობა: ქინონ ოქსიდორედუქტაზა, მიტოქონდრიული ფერმენტი, რომელიც დაცულია ევკარიოტების ადრეული ევოლუციიდან ანოქსიურ და სულფიდურ დროში // მოლ. ბიოლ. ევოლ. 2003. V. 20. N 9. P. 1564-1574 წ.

Vellai T., Takacs K., Vida G.ევკარიოტების წარმოშობისა და ევოლუციის ახალი ასპექტი // J. Mol. ევოლ. 1998. V. 46. N 5. გვ 499-507.

ველაი ტ., ვიდა გ.ევკარიოტების წარმოშობა: განსხვავება პროკარიოტულ და ევკარიოტულ უჯრედებს შორის // პროკ. რ სოც. ლონდონი. B ბიოლ. მეცნიერ. 1999. V. 266. N 1428. გვ 1571-1577 წ.

Walden W.E.ბაქტერიებიდან მიტოქონდრიამდე: აკონიტაზა იძლევა სიურპრიზებს // პროკ. ნატლ. აკად. მეცნიერ. აშშ 2002 N 99. P. 4138-4140.

შემდგომში „არქეული წარმოშობის დომენებს“ პირობითად დაერქმევა დომენები, რომლებიც გვხვდება ევკარიოტებსა და არქეებში, მაგრამ არ არსებობს ბაქტერიებში. შესაბამისად, დომენებს, რომლებიც გვხვდება ბაქტერიებსა და ევკარიოტებში, მაგრამ არ არის არქეაში, ეწოდება „ბაქტერიული წარმოშობის დომენებს“.