იუ დმიტრიევი
ქვეწარმავლების, ანუ ქვეწარმავლების ისტორიაში ჯერ კიდევ ბევრი ცარიელი ადგილია, მაგრამ საფუძვლები უკვე ვიცით. ითვლება, რომ მიწის პიონერები - ამფიბიები - გამოჩნდნენ დევონისა და შეერთების ადგილზე. კარბონული პერიოდი. წყლის დატოვების შემდეგ და მიიღეს გარკვეული ადაპტაცია ხმელეთზე ცხოვრებისთვის, პირველი ამფიბიები აშკარად კარგად გრძნობდნენ თავს: კლიმატი თანაბარი, თბილი, ჰაერი ნოტიო და საკმარისი წყლის ობიექტები იყო. მაგრამ ნახშირბადის პერიოდის ბოლოს, მნიშვნელოვანი ცვლილებები მოხდა დედამიწაზე, შეიცვალა კლიმატი: რიგ ადგილებში გლობუსიიგი გახდა ცხელი და მშრალი, ამავე დროს, როგორც დასტურდება ხის რგოლებინამარხი ხეების ტოტებზე დაიწყო მკაცრი და ცივი ზამთარი. ბუნებრივია, მცენარეულობაც შეიცვალა. პირველი ამფიბიების ბედნიერი და უდარდელი ცხოვრება დასრულდა. საჭირო იყო არსებობის ახალ პირობებთან შეგუება. ზოგიერთმა ამფიბიამ ვერ შეძლო ადაპტაცია და გარდაიცვალა. სხვები დარჩნენ ნახევრად ხმელეთის, ნახევრად წყლის ცხოვრების წესის ერთგული და თანდათან წარმოშვა თანამედროვე ამფიბიები. სხვებმა კი გადამწყვეტი და საბოლოო ნაბიჯი გადადგნენ ხმელეთზე და დარჩნენ ახალი ცხოვრების პირობების ათვისებაში.
ყველაზე უძველესი ქვეწარმავლები, გადაშენებული, რა თქმა უნდა, გამოჩნდნენ კარბონიფერული პერიოდის შუა პერიოდში. და შიგნით მეზოზოური ხანა, რომელიც დაიწყო დაახლოებით 230 მილიონი წლის წინ და გაგრძელდა 160 მილიონ წელზე მეტს, ძველმა ქვეწარმავლებმა განიცადეს სწრაფი აყვავება და მიაღწიეს უპრეცედენტო მრავალფეროვნებას. მეზოზოური ბერძნულად ნიშნავს "შუალედურ სიცოცხლეს". მაგრამ მას ხშირად უწოდებენ "ქვეწარმავლების ხანას", რადგან დედამიწის ისტორიის ამ დროს იყო, რომ ქვეწარმავლებმა - ჩვენი პლანეტის პირველმა ჭეშმარიტად მიწის მკვიდრებმა - საბოლოოდ დაიპყრეს იგი. კანონიერი მფლობელებისუში. ისინი აღარ იყვნენ იმდენად დამოკიდებულნი კლიმატურ და ამინდის პირობებზე, აღარ იყვნენ მიბმული კონკრეტულ საცხოვრებელ ადგილთან წყლის ობიექტთან ახლოს, ბევრი უპირატესობა ჰქონდათ ამფიბიებთან შედარებით. და რაც მთავარია იმის გამო, რომ მათ შეძლეს უპრეცედენტო კვერცხების დადება.
რა თქმა უნდა, ბუნების ახალი სასწაული - ქვეწარმავლების კვერცხი - მაშინვე არ გაჩენილა, მის შექმნას და გაუმჯობესებას მილიონობით წელი დასჭირდა; მაგრამ საბოლოოდ, კვერცხი გამოჩნდა მჭიდრო "პაკეტში", რომელსაც არ ეშინოდა გაშრობის.
ჩვენ უკვე ვიცით, რომ ამფიბიების კვერცხები მხოლოდ წყალში შეიძლება განვითარდეს. ტენიან გარემოში ისინი დაცულია გამოშრობისგან. ამ გარემოდან ემბრიონები იღებენ წარმატებული განვითარებისთვის აუცილებელ მიკროელემენტებს. გარდა ამისა, სწორედ წყალში ან ნოტიო გარემოში ხდება ამფიბიების განვითარების ლარვის ეტაპი. აბა, რა მოხდება, თუ კვერცხუჯრედი, ანუ ამფიბიის კვერცხუჯრედი, წყლიდან, ნოტიო გარემოდან აღმოჩნდება? მასში ამფიბიის ემბრიონი არ განვითარდება. რაც შეეხება ქვეწარმავლებს? მათთან ყველაფერი არასწორია. ქვეწარმავლების კვერცხი ქმნის ყველაფერს აუცილებელი პირობებიახალი არსების ნორმალური და წარმატებული განვითარებისთვის. ემბრიონი უნდა დარჩეს წყლის გარემო. და კვერცხი აძლევს მას ამ შესაძლებლობას: ნაჭუჭის ქვეშ არის პატარა "ტბა". ემბრიონი უნდა იკვებებოდეს. და კვერცხი აძლევს მას ყველაფერს, რაც მას სჭირდება. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ახალი კვერცხუჯრედი - ქვეწარმავლების კვერცხი - უკვე იმდენად სრულყოფილი და ადაპტირებული იყო ხმელეთის ცხოვრების პირობებისთვის, რომ მრავალი, მრავალი მილიონი წლის განმავლობაში მნიშვნელოვანი ცვლილებები არ იყო საჭირო. თანამედროვე ფრინველებშიც კი, რომლებიც წარმოიშვა უძველესი ფრთიანი ხვლიკებისგან, ის დიდად არ განსხვავდება პროტო-ქვეწარმავლების კვერცხებისგან. უპირველეს ყოვლისა, ეს ეხება კვერცხებს, რომლებიც დაფარულია საოცრად სრულყოფილი მასალის ნაჭუჭით, რომელიც იცავს ემბრიონს გამოშრობისგან და იცავს. მექანიკური დაზიანებადა ემბრიონს სუნთქვის საშუალებას აძლევს და ა.შ. სამართლიანობისთვის უნდა ითქვას, რომ ყველა ქვეწარმავალს არ აქვს ასეთი კვერცხები. ასევე არის ნაკლებად სრულყოფილი, დაფარული არა ნაჭუჭით, არამედ ტყავისებური ნივთიერებით.
ნაჭუჭით დაფარული კვერცხები ორთქლდება ტენის 10-15%-მდე, ტყავისებრი ნაჭუჭით დაფარული ქვეწარმავლების კვერცხები 25%-მდე. ასე რომ, ქვეწარმავლებს ჯერ კიდევ უწევთ მათი კლანჭების დამალვა პირდაპირიგან მზის სხივები, ეძებს უფრო ნოტიო გარემოს.
ქვეწარმავლების დამოუკიდებლობამ წყლის ობიექტების არსებობისგან მათ საშუალება მისცა ფართოდ გავრცელდნენ პლანეტაზე, განავითარონ არა მხოლოდ სიცოცხლისთვის არახელსაყრელი, არამედ ძალიან მკაცრი ადგილები. ზრდასრულმა ცხოველებმა ისწავლეს და ადაპტირდნენ მკაცრი პირობებისადმი. თუმცა, კვერცხები, თუნდაც ისეთ იდეალურ „შეფუთვაში“ იყოს ჩასმული, როგორც ნაჭუჭი, ნაკლებად მდგრადია უხეში. კლიმატური პირობები. ასე რომ, ზოგიერთმა ქვეწარმავალმა "გამოძებნა გამოსავალი" კვერცხების შენახვით დედის კვერცხუჯრედში. (ქვეწარმავლებმა, როგორც ჩანს, გააფართოვეს და გააუმჯობესეს კვერცხუჯრედების შენარჩუნების ეს მეთოდი, რომელიც უკვე გაჩნდა ზოგიერთ ამფიბიაში.) ზოგიერთ ქვეწარმავალში ასეთი შეფერხება იმდენად დიდია, რომ დაბადებული არ არის „სრული“ კვერცხუჯრედი განვითარებული ემბრიონით, არამედ თითქმის სრულად ჩამოყალიბებული ბავშვი, დაფარული თხელი ფილმით - კვერცხის ნაჭუჭის ნარჩენები. "ახალშობილი" მაშინვე არღვევს მას და მაშინვე იწყებს დამოუკიდებელ ცხოვრებას.
ამ ფენომენს ეძახიან ovoviviparity და არა viviparity, როგორც მას ზოგჯერ შეცდომით უწოდებენ. ყოველივე ამის შემდეგ, კვერცხუჯრედი ამ შემთხვევაში მხოლოდ კვერცხუჯრედში რჩება, ემბრიონი ვითარდება ავტონომიურად, იღებს ყველაფერს, რაც მას სჭირდება არა დედისგან, არამედ იმავე კვერცხუჯრედისგან. მართალია, ქვეწარმავლებს შორის არის ნამდვილი სიცოცხლისუნარიანობა - მათი ემბრიონები რეალურად იღებენ ნუტრიენტებიდედის სხეულიდან. მაგრამ ასეთი შემთხვევები საკმაოდ იშვიათია.
ქვეწარმავლების უმრავლესობა კვერცხებს დებს. ეს ქვეწარმავლებს ამფიბიებთან აახლოებს. მაგრამ ამავე დროს, ეს არის კვერცხი - მისი ფუნდამენტური განსხვავება - მკვეთრად ჰყოფს ქვეწარმავლებს და ამფიბიებს. უფრო მეტიც, ამან გამოიწვია შემდგომი ფუნდამენტური ცვლილებები, რადგან შესაძლებელი გახადა ქვეწარმავლების სრული დამოუკიდებლობა წყლისგან და მისგან მნიშვნელოვანი მანძილის დაშორება. და ეს, თავის მხრივ, არ იმოქმედებდა სტრუქტურაზე სასუნთქი სისტემა.
ამფიბიები, როგორც ვიცით, ჟანგბადის მნიშვნელოვან ნაწილს კანის მეშვეობით იღებენ. მაგრამ ამავე დროს, დაუცველი შიშველი კანი იწვევს ტენიანობის დიდ დაკარგვას. ქვეწარმავლებისთვის ცხელ, მშრალ კლიმატში და წყლისგან შორს, ეს შეიძლება ფატალური იყოს. და მათ მთლიანად "დათმეს" კანის სუნთქვა. მათი კანის ჯირკვლები გაქრა, კანი დაიფარა ქერცლებით, ძვლის ფირფიტებით ან სხვა დამცავი საშუალებებით. კანის სუნთქვის დაკარგვა მჭიდროდ იყო დაკავშირებული სასუნთქი აპარატის ფუნდამენტურ ცვლილებებთან - ამფიბიების წინაპრებთან შედარებით. ამფიბიებს, როგორც წესი, ნეკნები არ აქვთ და თუ აქვთ, ძალიან მოკლე და არასრულყოფილები არიან. ყოველ შემთხვევაში, მათ არ აქვთ სუნთქვის შესაფერისი გულმკერდი. ამიტომ, სუნთქვისას (არა კანით) ჯერ პირში შეჰყავთ ჰაერი, შემდეგ კი პირის ღიობის „შეჭედვით“ ყელში „ჩასხმიან“.
ქვეწარმავლებს უკვე აქვთ ნეკნები, ნეკნი გალია. და ამან მათ საშუალება მისცა არა გადაყლაპა ჰაერი, არამედ ჩაესუნთქა იგი.
შეიცვალა სისხლის მიმოქცევის სისტემა, შეიცვალა გული. ჩონჩხი და კუნთები შეიცვალა. უპირველეს ყოვლისა, იმიტომ, რომ ისინი შეიცვალა - და ბევრი! - ქვეწარმავლების კიდურები.
მცირე წილით ფარფლებიანი თევზი, უფრო მეტად ამფიბიები, მაგრამ ორივემ ჯერ კიდევ გადადგა პირველი ნაბიჯები დედამიწაზე. ქვეწარმავლები თავდაჯერებულად დადიოდნენ პლანეტაზე. ამისთვის შესაბამისი სატრანსპორტო საშუალებებიც იყო საჭირო. და ქვეწარმავლებმა შეიძინეს ისინი. მართალია, მოგვიანებით ზოგიერთმა ქვეწარმავალმა დაკარგა ეს დიდი დაპყრობა. და მათ გამო მთელ კლასს ქვეწარმავლების, ანუ ქვეწარმავლების დარქმევა დაიწყო.
პირველი მოგზაურები, რომლებმაც დაინახეს გიგანტური კუები, გაოცებული იყვნენ არა მხოლოდ მათი ზომით, არამედ მათი "გრძელფეხებით". მართლაც, ნელა მოსიარულე გიგანტური კუ, როგორც ჩანს, უზარმაზარ სვეტებზე მოძრაობს. ცნობილმა ამერიკელმა ზოოლოგმა არჩი კარმა თქვა, როგორ გაუკვირდა, როდესაც პირველად დაინახა წყლისკენ მივარდნილი ნიანგი. ნიანგი მოულოდნელად აღმოჩნდა არა მხოლოდ ძალიან მოქნილი, არამედ ძალიან გრძელფეხებაც. ბევრი ხვლიკი ლამაზად მოძრაობს წვრილ გრძელ ფეხებზე, მაგრამ არის ისეთებიც, რომლებიც საფრთხის დროს დარბიან - და ძალიან სწრაფად - მხოლოდ უკანა ფეხებზე.
მაგრამ ქვეწარმავლებმაც კი, რომლებმაც დაკარგეს ფეხები, არ დაკარგეს აქტიური მოძრაობის უნარი. საკმარისია გავიხსენოთ მოკლეფეხა ხვლიკები და გველები, რომლებიც ბევრად უფრო მოქნილები არიან და ზოგადად ბევრად უკეთ ადაპტირებენ მოძრაობას, ვიდრე ამფიბიები.
ასე რომ, ქვეწარმავლებმა მტკიცედ დაადგეს ფეხი მიწაზე. ისინი ასევე, ამფიბიების მსგავსად, კვერცხებს დებენ. მაგრამ ამფიბიები, მაშინაც კი, თუ ისინი მუდმივად ცხოვრობენ ხმელეთზე, კვერცხებს ძირითადად წყალში ან ტენიან გარემოში დებენ. ხოლო ქვეწარმავლები, თუნდაც სიცოცხლის უმეტეს ნაწილს წყალში ატარებენ და მასთან მჭიდრო კავშირში არიან, კვერცხებს მხოლოდ ხმელეთზე დებენ.
ქვეწარმავლებს, თუმცა არ აქვთ სხეულის მუდმივი ტემპერატურა, მაგრამ მაინც ნაკლებად არიან დამოკიდებულნი გარემოზე: მათი კანი დაფარულია დამცავი მოწყობილობებით, მათთვის ჰაერის ტენიანობა არც ისე მნიშვნელოვანია, არც სიცხის, სიმშრალის და პირდაპირი სხივების ეშინიათ. მზის. უფრო მეტიც, ჩრდილში ან გახურებულ ადგილებში გადაადგილებით, ისინი გარკვეულწილად ინარჩუნებენ სხეულის შედარებით მუდმივ ტემპერატურას.
ქვეწარმავლებს ბევრი „ახალი შენაძენი“ აქვთ, რაც მათ ამფიბიებთან შედარებით ცხოველთა სამყაროს წარმომადგენლებს შორის განვითარების უფრო მაღალ დონეზე აყენებს.
თუმცა, თავად ქვეწარმავლებს შორის ბევრი განსხვავებაა. და შიგნით გარეგნობადა შინაგან სტრუქტურაში, ქცევაში და ცხოვრების წესში. ბუნებრივია. ყოველივე ამის შემდეგ, ისინი მოხდა სხვადასხვა დროსდა სხვადასხვა წინაპრებიდან. და განვითარების პროცესში ცვლილებები გაგრძელდა: ზოგიერთში ფეხების დაკარგვა, მაგალითად, ფილტვებში ცვლილებები სხვებში (გველების უმეტესობას მხოლოდ ერთი ფილტვი აქვს განვითარებული, მეორე განუვითარებელია ან საერთოდ არ არის, იგივე ეხება ზოგიერთ ხვლიკს. ).
ზოგიერთმა ქვეწარმავალმა დაიწყო წყალში დაბრუნება დაახლოებით 300 მილიონი წლის წინ. შესაძლოა, მათ ამის გაკეთება იმავე მიზეზებმა აიძულა, რამაც ოდესღაც მათი წინაპრები აიძულა წყლიდან გამოსულიყვნენ: მიწა უკვე საკმარისად იყო დასახლებული, გამოჩნდა კონკურენცია, გამოჩნდნენ მტრები. ასეთი „მოსახლეებისთვის“ ზღვა შედარებით ახალი და შედარებით ხელუხლებელი სამყარო იყო. 100 მილიონი წლის წინ ზღვაში უკვე ბევრი ქვეწარმავალი იყო. რა თქმა უნდა, მათ დაიწყეს განსხვავებები ხმელეთისგან - მათ დაიბრუნეს ფარფლები და კუდები, დაკარგეს ან თითქმის დაკარგეს კისერი. მაგრამ ისინი აღარ გადაიქცნენ თევზებად. მათ ჯერ კიდევ მიწის ცხოველებივით ჰქონდათ ფილტვები, მათი სისხლის მიმოქცევა არ გახდა "თევზის" და ა.შ.
დიახ, ქვეწარმავლები ძალიან მრავალფეროვანია. თუმცა, საერთო მახასიათებლებიმათ ბევრი აქვთ. ამიტომ ისინი გაერთიანებულია ერთ კლასში. და რადგან ქვეწარმავლები ჯერ კიდევ ძალიან განსხვავდებიან, ამ კლასში ოთხი ბრძანებაა.
წვეროსთავიან წესრიგს აქვს მხოლოდ ერთი (!) სახეობა.
კუების რიგი ახლა დაახლოებით 250 სახეობას მოიცავს.
ნიანგების რიგი მეზოზოური მკვიდრთა პირდაპირი შთამომავლები არიან. ამჟამად ცნობილია ნიანგების დაახლოებით 25 სახეობა.
და ბოლოს, ქერცლიანთა რაზმი. ეს არის ყველაზე მრავალრიცხოვანი და მრავალფეროვანი ქვეწარმავლები. ამჟამად დაახლოებით 600 სახეობაა. ქერცლიან ცხოველებში შედის ყველა გველი, ხვლიკი და ქამელეონი.
ეს არის ქვეწარმავლები, რომლებიც ახლა ჩვენს პლანეტაზე ცხოვრობენ. უფრო ზუსტად, ჩვენთვის ახლა ცნობილია. რა თქმა უნდა, მეცნიერებისთვის ჯერ კიდევ ბევრი უცნობია.
ცნობები
ამ სამუშაოს მოსამზადებლად გამოყენებული იქნა მასალები საიტიდან
ქვეწარმავლები ორწახნაგოვანია და შეიძლება განსხვავდებოდეს მეორადი სექსუალური მახასიათებლებით. ხშირად ეს განსხვავებები უმნიშვნელოა ან საერთოდ არ არსებობს. ზოგჯერ მამაკაცი მხოლოდ მდედრზე დიდია, როგორც ეს ჩვეულებრივ ხდება Lacerta-ს გვარის სახეობებთან, გარდა ცოცხალი ხვლიკისა (Lacerta vivipara), სადაც მდედრი უფრო დიდია, რაც ასოცირდება სხეულში ახალგაზრდების განვითარებასთან. იგივე ითქმის ცხოველმყოფელ გველებზეც. მრავალი სახეობის ხვლიკის, გველისა და კუს მამრებს ძირში ადიდებული კუდი აქვთ. ეს დამოკიდებულია იმაზე, რომ ორმაგი კოპულაციური წევრი კოლაფსირებულ მდგომარეობაშია. კუებში სქესი შეიძლება გამოირჩეოდეს მკერდის ფარის გარეგნობით - მამრებში ის ჩაზნექილია, ხოლო მდედრებში ბრტყელი ან ამოზნექილი. სხვა შემთხვევებში მეორადი სქესობრივი განსხვავებების მნიშვნელობა გაურკვეველია; მაგალითად, სხვაობა სკუტების რაოდენობაში ბევრ გველში, კისრის უფრო დიდი სივიწროვე. ბევრ მდედრ გველს სქესობრივი აქტივობის დროს ზურგის ქერცლებზე აქვს კედები. ეს ნიშანი ემსახურება მდედრის გაღიზიანებას შეჯვარებისას.
ზოგიერთ ქვეწარმავალში დაფიქსირებული ფერის განსხვავებების მნიშვნელობა არ არის ნათელი. მაგალითად, მამრ Cistudo კუს აქვს წითელი თვალები, ხოლო მდედრებს - ყავისფერი თვალები. სისხლისმსმელში (Calotes versicolor) მამაკაცის სხეულის ფერი შეიძლება შეიცვალოს სურვილისამებრ. ზოგჯერ ეს ყველაფერი ბრწყინვალე წითელია შავი ლაქებით; ზოგიერთ შემთხვევაში კანის ფერი იცვლება მხოლოდ თავზე, ზოგ შემთხვევაში - მთელ სხეულზე, კუდის გამოკლებით. ქალი რჩება მონოქრომატული. თუმცა, ნათელი ფერები ყოველთვის არ არის დაკავშირებული სქესთან. სქესი შეიძლება კიდევ განსხვავდებოდეს თავზე მრავალი გამონაყარის არსებობით, მაგალითად ქამელეონის ზოგიერთ სახეობაში, სადაც მამრს მარტორქის მსგავსი რქები უჩნდება. ეს ასევე მოიცავს თავის უკანა მხარეს და მრავალი იგუანას უკანა მხარეს. მამრობითი ხვლიკების ეგრეთ წოდებული ბარძაყის ფორები უფრო მეტად განვითარებულია. ზოგიერთ ქვეწარმავალში მამრები ხმითაც განსხვავდებიან და შესაძლოა ის მდედრის მოზიდვას ემსახურება. გეკოებსა და ალიგატორებში ხმა ნამდვილად ემსახურება მდედრის მოზიდვას გამრავლების პერიოდში.
ორივე სქესის ინდივიდთა რაოდენობის თანაფარდობა ყოველთვის არ არის ერთნაირი. გველებში ეს არის 1:1, 1:3, 1:4, 4:11. ზოგჯერ ერთსა და იმავე სახეობას აქვს სხვადასხვა სქესის თანაფარდობა სხვადასხვა მხარეში. ამრიგად, ჩინური ფორმა Dinodon septentrionale მთელ მის ჰაბიტატში იძლევა რიცხვებს 3:13, ხოლო სამხრეთ აზიაში - 0:8. მამრობითი სქესის უფრო მცირე რაოდენობა, როგორც ჩანს, განპირობებულია ამ უკანასკნელთა უფრო მაღალი სიკვდილიანობით.
მეორეს მხრივ, ხანდახან არის მამრობითი სქესის დროებითი დომინირება. ასე რომ, შიგნით ცენტრალური აზიაზაფხულის ბოლოს (აგვისტო) გვხვდება მხოლოდ მამრი გველები, მდედრები არ არიან და უცნობია სად არიან ისინი ამ დროისთვის.
შეჯვარების პერიოდში მამრებს შორის ჩხუბი ხშირად ხდება. ნიანგები ამ დროს სასტიკად მისდევენ ერთმანეთს და ჩხუბობენ. იგივე შეინიშნება ხვლიკებშიც; ზოგიერთი მათგანი ჩხუბის დროს ფერს იცვლის. გველები იკრიბებიან გამრავლების პერიოდში დიდი რაოდენობა, დახვეული ბურთულებად და ჩურჩულით სანამ მდედრს არ დაუკავშირდებიან, რის შემდეგაც სექსუალური აღგზნება კლებულობს.
ქვეწარმავლებში სასიყვარულო თამაშები ხშირად შეინიშნება შეჯვარების პერიოდში. მამრი ხვლიკები კბენენ მდედრებს, რათა აიძულონ შეწყვილება; იგივე დაფიქსირდა ხანდახან კუებში, სადაც მამრები გამოსცემენ სასტვენის ტონს, ცოცავდებიან მდედრის უკან, უკბენენ თავზე და უბიძგებენ, სანამ არ აღელვდება. შეჯვარების შემდეგ მღელვარება ქრება და ინდივიდები იფანტებიან. მხოლოდ იშვიათად ხდება ქალი და მამაკაცი დიდხანს ერთად. კუს Testudo polyphemus დაფიქსირდა, რომ ცხოვრობდა წყვილებში ბურუსში. კიდევ რამდენიმე მსგავსი მაგალითია.
ქვეწარმავლების უმეტესობა კვერცხებს დებს, ზოგი კი ცოცხალ ახალგაზრდას შობს. კვერცხები დაფარულია მყარი ან პერგამენტის მსგავსი ნაჭუჭით. პირველი მდგომარეობა, რომელიც ტიპიურია კუებისთვის, აშკარად უფრო პრიმიტიულია. ხვლიკებს შორის ნაჭუჭიანი კვერცხები მხოლოდ გეკოსებში გვხვდება. მაგრამ მათი გარსი მხოლოდ თანდათან გამკვრივდება, ჰაერიდან ნახშირორჟანგს შთანთქავს. გველებში ნაჭუჭიანი კვერცხები აღარ გვხვდება. როდესაც გველების უმეტესობა კვერცხებს დებს, ისინი წებოვანია და ეწებება ობიექტებს, რომლებთანაც კონტაქტშია. ისინი ხშირად განსხვავდებიან როგორც ზომით, ასევე ფორმით.
კვერცხების რაოდენობა 2-დან 150-მდეა. კვერცხების რაოდენობაც და გამრავლების მეთოდიც აჩვენებს პირობებთან ადაპტაციის ნიშნებს. გარე სამყაროდა განისაზღვრება მათ მიერ. ყველაზე მაღალი (400-მდე წელიწადში) კვერცხის წარმოება ფიქსირდება ზღვის კუები. როგორც ჩანს, ეს გამოწვეულია იმით, რომ ახალგაზრდა კუები თავიდან ცუდად არიან ადაპტირებული წყალში ცხოვრებასთან: ისინი ბანაობენ, მაგრამ არ ყვინთვიან, ნაპირზე აგდებენ და თევზებისა და ფრინველების მტაცებლად ემსახურებიან. კვერცხების ასეთი მასისგან სხეულის წონის ჭარბი მატება და საკვები მასალის ჭარბი მოთხოვნილება თავიდან აიცილება კვერცხების ჯგუფურად დადება და ნაჭუჭის დაკარგვა. კვერცხების ძალიან მცირე რაოდენობა ასევე შეიძლება ჩაითვალოს ადაპტაციურ ფენომენად. კუები, რომლებიც მრავლდებიან ჩინეთში კულტივირებულ ადგილებში, სადაც ცხოველების მტრები თითქმის მთლიანად არ არიან, კვერცხების მინიმალურ რაოდენობას დებენ (2). გეკოები უფრო მეტ კვერცხს დებენ აზიის სამხრეთში, ვიდრე ჩრდილოეთში, რაც შეიძლება მივაწეროთ მათი მტრის, ხის გველის, Chrisopelea ornata-ს არსებობას. მთამსვლელი ფორმები უფრო ნაკლებ კვერცხს დებს, ვიდრე ხმელეთის.
კვერცხებს დებენ ან სპეციალურად გათხრილ ორმოებში, ან ხავსსა და ფოთლებს შორის, ნესტიანში თბილი ადგილები. ამერიკული გველი Diodophys punctatus სახეებს აყრის სხვადასხვა ადგილას: კარიერიდან ამოგდებულ ჭუჭყში, დამპალი ხის ქვეშ მტვერში, ღეროში, ქვის ქვეშ, ჭიანჭველების გადასასვლელებში მტვერთან ერთად - ზოგადად ნესტიანში, მაგრამ. არა სველი ადგილები მზეზე. 95% შემთხვევაში ეს არის ხვრელი მიწაში. როგორც წესი, მდედრი კვერცხებს ბედს უტოვებს. მხოლოდ ზოგიერთი გველი და ნიანგი იქცევა განსხვავებულად; ზოგიერთი ამერიკული ფორმებიეს უკანასკნელი კვერცხებს ნესტიან ადგილებში ნამდვილ ბუდეებს აკეთებს. ეს ბუდე შედგება მცენარეთა ფენისგან, რომელზედაც კვერცხებს დებენ, შემდეგ ისევ მცენარეებით იფარება. ბუდეში მცენარეების გახრწნის გამო, ასეთი მაღალი ტემპერატურარომ ბუდე ეწევა. ეს სითბო ემსახურება ახალგაზრდების სწრაფ განვითარებას.
მადაგასკარში მდედრი ნიანგი იცავს ბუდეს, სანამ ახალგაზრდა არ განვითარდება. სავარაუდოდ, მდედრი ამას ხვდება სპეციალური ხმით, რომელსაც ახალგაზრდა ნიანგები გამოსცემენ კვერცხში, ეხმარება მათ ქვიშის ამოღებაში და მაშინვე მიჰყავს წყლისკენ. ქალი კაიმანიც ასე იქცევა. როგორც ჩანს, აფრიკული ნიანგები ბუდეებს არ იცავენ. ჩრდილოეთ ამერიკელი ალიგატორები ბუდეს დებენ ქალის ჰაბიტატის მახლობლად, რომელიც მირბის ყველას, ვინც მას უახლოვდება და ამ გზით იცავს ბუდეს. აქ ჩვენ გვაქვს ინსტინქტის თანდათანობითი გართულების საინტერესო სერია, რომელიც აჩვენებს, თუ როგორ შეიძლება წარმოიშვას იგი. როგორც სისტემატურ ნაწილშია ნათქვამი, დინოზავრები კვერცხებს დებდნენ ბუდეებში.
ზოგიერთი ქალი დიდი გველები(მაგალითად, პითონები), კვერცხების დადების შემდეგ, წევენ მათზე ისე, რომ მათ ზემოთ ჩამოყალიბდეს ბრტყელი თაღი, რომლის შიგნით ტემპერატურა 10-12° ცელსიუსით მაღალია, ვიდრე ირგვლივ, რაც ხელს უწყობს კვერცხების განვითარებას. იგივეს აკეთებს სპილენძის ანცისტროდონიც. ამ დროს მდედრი არ იღებს წყალს და საკვებს და იცავს კვერცხებს მათზე ყოველგვარი თავდასხმისგან. ეს ასევე შეიძლება ჩაითვალოს შთამომავლობაზე ზრუნვად. ხვლიკი სახელად ტეიუ (Tupinambis teguixin) თხრის ტერმიტების ბუდეებს და იქ დებს კვერცხებს. ამ უკანასკნელიდან გამოჩენილი ახალგაზრდა ხვლიკები მაშინვე პოულობენ საკვებს ტერმიტების სახით.
ბევრი ქვეწარმავალი შობს ცოცხალ ახალგაზრდას და ცოცხალია. ლეკვები არღვევენ კვერცხების თხელ გარსებს ჯერ კიდევ დედის სხეულში ან დაბადებისთანავე. უფრო სწორია, რომ მათ ვუწოდოთ არა ვივიპაროზები, არამედ კვერცხუჯრედები. Ovoviviparous ფორმები არ არის ცნობილი მხოლოდ ნიანგებსა და კუებში. ამ ტიპის გამრავლებას ვხვდებით ბევრ ხვლიკში, განსაკუთრებით მთაში მცხოვრებებში, ბევრ გიგანტურ ამერიკულ გველში, ზღვის გველები, გველგესლასები, სხვადასხვა გველები და სხვა. მხოლოდ რამდენიმე ქვეწარმავალში ვპოულობთ ნამდვილ სიცოცხლისუნარიანობას, როდესაც დედის სხეულში ემბრიონის კვება ხდება ყვითრის პარკის სისხლძარღვების დახმარებით, რომლებიც კონტაქტში შედიან კვერცხუჯრედის იმ მონაკვეთის სისხლძარღვებთან, რომელიც თამაშობს. საშვილოსნოს როლი. ნამარხი იქთიოზავრები (იხტიოსაურია) ასევე ვივიპარები იყვნენ. ეს თვისება მათთვის გამოირჩეოდა, როგორც ზღვის გველები, ზღვაში პელაგიურ ცხოვრებაზე გადასვლასთან დაკავშირებით. იქტიოზავრების კიდურების აგებულებიდან გამომდინარე, შეიძლება ვიმსჯელოთ, რომ იქთიოზავრები არასოდეს გამოსულან ნაპირზე, მაგრამ ეწეოდნენ თანამედროვე ვეშაპების ცხოვრების მსგავსი ცხოვრებას.
ქვეწარმავლებში გამრავლების ძირითადი ფორმა არის გამრავლება კვერცხების დებით. მისგან გადასვლების სერიას მივყავართ კვერცხუჯრედობამდე და შემდგომში სიცოცხლისუნარიანობამდე. ქვეწარმავლებში ამ გადასვლას ხელს უწყობს ის ფაქტი, რომ როდესაც ხდება კვერცხების დებისთვის არახელსაყრელი გარემოებები, ეს უკანასკნელი შეიძლება გადაიდოს კვირებით და კვერცხი რჩება სხეულში. პირობები, რომლებშიც წარმოიქმნა სიცოცხლისუნარიანობა ქვეწარმავლებში, როგორც მათთან ადაპტაცია, შეიძლება დასახელდეს შემდეგნაირად: ა) წმინდად წყლის სიცოცხლე(ჰიდროფისი); მსხვილი კვერცხუჯრედის გვარის სახეობებში (ნატრიქსი, ელაფე), რომლებიც გადადიან სიცოცხლეზე წყალში (Natrix annularis, Elaphe rufodorsata), ვითარდება სიცოცხლისუნარიანობა; ბ) გავრცელება ცივ ადგილებში, მათი ვერტიკალური და ჰორიზონტალური დიაპაზონის ცივ საზღვრებზე, სადაც ღამის ტემპერატურა კვერცხებისთვის ძალიან დაბალია და საჭიროებს დაცვას დედის სხეულში (Phrynocephalus ცენტრალური აზიიდან მაღალმთიან რაიონებში, Lacerta vivipara, Vipera herus, Ancistrodon აზიაში). ცხოვრობს ტიბეტში 4200 მ სიმაღლეზე, მაგრამ ცხელი წყაროების მახლობლად, ნატრიქსის სახეობადებს კვერცხებს; გ) მიწისქვეშა ცხოვრება (Scincus officinalis, Echis carinata, Vipera ammodytes); დ) ცხოვრება ხეებსა და ბუჩქებზე (Dryophis, Boiga). თუ ქვეწარმავლების რომელიმე ჯგუფი უძველესი გეოლოგიური დროიდან ცხოვრობდა ისეთ პირობებში, რომლებიც იწვევენ სიცოცხლისუნარიანობას, მაშინ ეს უკანასკნელი დამახასიათებელია ჯგუფის ყველა წევრისთვის. ამრიგად, Scincidae-ში, სკინკებში, სიცოცხლისუნარიანობა მთელი ჯგუფის მახასიათებელია.
ქვეწარმავლებს შორის ინკუბაციის ხანგრძლივობა განსხვავებულია. ეს დამოკიდებულია იმაზე, თუ რა პირობებში ვითარდება კვერცხუჯრედები; გველები საშუალოდ 2-დან 3 თვემდე ცხოვრობენ. კვერცხუჯრედიდან გამოჩეკვას შეიძლება მრავალი საათი დასჭირდეს, ერთ დღემდე. ყველა კვერცხი ერთდროულად არ იჩეკება. 2-3 დღე სჭირდება იმისთვის, რომ გველები ყველა კვერცხუჯრედიდან გამოვიდნენ.
კვერცხუჯრედიდან ან ცოცხლად დაბადებული ქვეწარმავლები სწრაფად იზრდებიან, მაგრამ სქესობრივ სიმწიფეს აღწევენ ძალიან ნელა: მაგალითად, ჩინური გველი (Natrix piscator) მე-4 წელს, ხის გველი (Dryophis) მე-2 წლის ბოლოს, მამრი. პითონები მე-3 წლის ბოლოს და მდედრი - მე-4 წელი. მაგრამ ქვეწარმავლები ძალიან სიბერეს აღწევს. რაც შეეხება კუებს, მაგალითად, არის შემთხვევები, როდესაც ისინი ტყვეობაში 54 წლამდე გადარჩნენ. გიგანტური კუს (Testudo sunieri) ტყვეობაში 150 წლის ასაკს მიაღწია. არის შემთხვევები, როცა კუები 250 წლამდე ცხოვრობდნენ. ნიანგებიც დიდ ასაკს აღწევენ. ქვეწარმავლები, როგორც ჩანს, ნაკლებად მგრძნობიარენი არიან დაავადებების მიმართ, თუმცა პროტოზოების ტიპის პარაზიტები ხშირად გვხვდება ქვეწარმავლების სისხლში. უნდა ვივარაუდოთ, რომ ბუნებრივ გარემოში ქვეწარმავლების უმეტესობა იღუპება არა სიბერის და დაავადებისგან, არამედ ძალადობრივი სიკვდილის ან რაიმე გარე არახელსაყრელი მიზეზების გამო. თუმცა, არსებობს ეჭვი, რომ ხვლიკები არიან გარკვეული დაავადებების მატარებლები და გადამტანები (მაგალითად, ლეიშმანიოზი).
ქვეწარმავლების (ქვეწარმავლების) შთამომავლებზე ზრუნვა.
1. ქვეწარმავლების გამრავლების თავისებურებები. ქვეწარმავლები მრავლდებიან შედარებით დიდი ზომის, ამფიბიებთან შედარებით, კვერცხების მკვრივ ნაჭუჭში - ან ტყავისებურ ელასტიურ გარსში ან მყარ ნაჭუჭში, როგორც ფრინველებში. ერთი მდედრობითი სქესი ჩვეულებრივ რამდენიმე კლანჩს დებს სეზონის განმავლობაში. ზოგიერთი ქვეწარმავალი აშენებს სპეციალურ ბუდეებს კვერცხების დასადებად. ეს შეიძლება იყოს შესაფერის ადგილას გათხრილი ხვრელები, რომლებშიც მდედრი დებს კვერცხებს და შემდეგ ასხურებს მათ ქვიშას ან მიწას; ან მარტივი თავშესაფრები, როგორიცაა გროვაში შეგროვებული ფოთლები ან ბუდე კამერები ხვრელში. თუმცა, ქვეწარმავლების უმეტესობა არ აკეთებს სპეციალურ ბუდეებს, მაგრამ კვერცხებს ტოვებს ფხვიერ ნიადაგში, ნაპრალებში და ხეების ღრუში, მიწაზე დაყრილი ობიექტების ქვეშ არსებულ ხვრელებში. მაგრამ ამავე დროს, მდედრი ირჩევს ადგილს, სადაც კლატჩი ყველაზე მეტად არის დაცული მტაცებლებისგან, არახელსაყრელი პირობებიგარემო და სადაც შენარჩუნებულია ემბრიონის განვითარებისთვის შესაფერისი ტემპერატურა და ტენიანობა. კვერცხების ინკუბაცია საკმაოდ დიდხანს გრძელდება, ლეკვები სრულიად დამოუკიდებლად იჩეკებიან და ძალიან ჰგვანან მშობლებს. ბევრი ხვლიკი და გველი მაშინვე შობს ცოცხალ ახალგაზრდას.
2. ქვეწარმავლების მშობლების ქცევა. მხოლოდ რამდენიმე ქვეწარმავალი იცავს თავის კლანჭებს და თითქმის არცერთ მათგანს არ აინტერესებს დაბადებული ახალგაზრდების ბედი. გამონაკლისია მხოლოდ ნიანგები, რომლებიც გამოჩეკილ ნიანგებს ბუდიდან წყალში ატარებენ. უფრო მეტიც, ბევრ ქვეწარმავალ დედას, ზოგჯერ, შეუძლია საკუთარ შთამომავლობას მიირთვას.
ზღვის კუები ახორციელებენ შორ მანძილზე მიგრაციას კონკრეტულ ადგილებში გასამრავლებლად ზღვის სანაპიროები. ისინი ამ ადგილებში იკრიბებიან სხვადასხვა რაიონებიდან, რომლებიც ხშირად მდებარეობენ ასობით კილომეტრის დაშორებით. მაგალითად, მწვანე კუ, რომელიც მიემართება ბრაზილიის სანაპიროდან ამაღლების კუნძულისკენ ატლანტის ოკეანე, ფარავს 2600 კმ მანძილს, ებრძვის დინებებს და ინარჩუნებს ზუსტ კურსს. გამრავლების ადგილებზე მისვლის შემდეგ, კუები ნაპირთან წყვილდებიან. შეჯვარება ხდება ძალიან ენერგიულად. მამრი კლანჭებით ძალიან ძლიერად იფხანება და მდედრის ნაჭუჭს ჭიმავს. ხმელეთზე მდედრი დიდი გაჭირვებით მოძრაობს, მოუხერხებლად უბიძგებს სხეულს წინ და ტოვებს ფართო კვალს, რომელიც ქიაყელის ტრაქტორის მსგავსია. ის ნელა მოძრაობს და მთლიანად ემორჩილება ერთი მიზნის სურვილს - პოვნას შესაფერისი ადგილიქვისთვის. სერფინგის ხაზის მიღმა ასვლის შემდეგ, მდედრი ფრთხილად ყნოსავს ქვიშას, შემდეგ აწვება მას და აკეთებს არაღრმა ხვრელს, რომელშიც მხოლოდ უკანა კიდურების გამოყენებით თხრის ქვევრის ფორმის ბუდეს. ბუდის ფორმა ყველა სახეობის კუსთვის ერთნაირია. გამრავლების პერიოდში მდედრი კვერცხს ორ-ხუთჯერ დებს; Clutch-ში არის 30-დან 200-მდე კვერცხი. კუები, რომლებიც წყვილდებიან ზღვაზე, ხშირად იწყებენ შეწყვილებას მდედრის კვერცხების დადებისთანავე. ცხადია, სპერმა უნდა იყოს შენახული მთელი დროის განმავლობაში კლანჭებს შორის.
კუს არ აქვს მშობლის ქცევა კვერცხების დადების შემდეგ, ისინი მიდიან ზღვაში და გამოჩეკვის შემდეგ, კუები ნაპირიდან წყლისკენ და შემდგომში მშობლების გარეშე იღებენ გზას.
ნიანგები კვერცხებს დებენ ქვიშისგან, თიხისგან და ქვებისგან დამზადებულ თავისებურ ბუდეებში. ისინი საგულდაგულოდ იცავენ "ბუდეს", ხოლო კუების გამოჩეკვის შემდეგ ძალიან ფრთხილად გადააქვთ უსაფრთხო ადგილას.
დავალება 1. დაწერეთ რა ხსნის ქვეწარმავლების სასუნთქი სისტემის უფრო რთულ აგებულებას ამფიბიებთან შედარებით.
აკორდებში ჰაერის სასუნთქი ორგანოების გაჩენა არაერთხელ მოხდა და ხშირად მხოლოდ იდიოადაპტაციას წარმოადგენდა და არ იწვევდა შესამჩნევ ბიოლოგიურ პროგრესს. ამის მაგალითია ფილტვის თევზი, როგორც ცხოვრებისადმი ადაპტაცია ხშირად გამშრალ წყალსაცავებში; ამფიბიები შეეგუნენ მშრალი ჰაერის სუნთქვას, ე.ი. შეიმუშავა ფილტვების (ბრონქების) გამოშრობის თავიდან აცილების საშუალება. ეს ყველაფერი იდიო-ადაპტაციაა.
დავალება 2. ჩაწერეთ სწორი განცხადებების რიცხვები.
განცხადებები:
1. ქვეწარმავლების კვერცხის ნაჭუჭი იცავს ემბრიონს გამოშრობისგან.
2. ხვლიკის ფილტვების სასუნთქი ზედაპირი უფრო დიდია ვიდრე ტრიტონის.
3. ყველა ქვეწარმავალს აქვს სამკამერიანი გული.
4. ქვეწარმავლების სხეულის ტემპერატურა დამოკიდებულია გარემოს ტემპერატურაზე.
5. ყველა ქვეწარმავალი კვერცხს დებს ხმელეთზე.
6. ჩრდილოეთ რეგიონებში მცხოვრებ ქვეწარმავლებში უფრო ხშირია სიცოცხლისუნარიანობა.
7. ხვლიკის გულის პარკუჭში შერეული სისხლი მიედინება.
8. ქვეწარმავლების ტვინში დიენცეფალონი არ არის.
9. ცოცხალი ხვლიკები არ გამოიმუშავებენ კვერცხებს.
10. ზღვის კუებში მარილები ორგანიზმიდან სპეციალური ჯირკვლების საშუალებით გამოიდევნება.
სწორი განცხადებები: 1, 2, 4, 6, 9, 10.
ამოცანა 3. ფერი შინაგანი ორგანოებიხვლიკები (წითელში - სისხლის მიმოქცევის ორგანოები, მწვანე - საჭმლის მომნელებელი სისტემის ორგანოები, ლურჯი - სასუნთქი ორგანოები, ყავისფერი - გამომყოფი ორგანოები, შავი - გამრავლება) და დაასახელეთ მათ.
1. გამომყოფი ორგანოები: 1) თირკმელი; 2) შარდის ბუშტი; 3) კლოაკა.
2. რეპროდუქციული ორგანოები: 1) სათესლეები; 2) vas deferens.
3. საჭმლის მომნელებელი სისტემა: 1) პირი; 2) ნესტოები; 3) პირის ღრუს; 4) ფარინქსი; 5) საყლაპავი; 6) ტრაქეა; 7) ფილტვი; 8) ღვიძლი; 9) კუჭი; 10) პანკრეასი; 11) წვრილი ნაწლავი; 12) მსხვილი ნაწლავი; 13) კლოაკა.
4. სისხლის მიმოქცევის სისტემა: 1) გული; 2) საძილე არტერია; 3) აორტა; 4) ფილტვის არტერია; 5) ვენა; 6) ნაწლავის ვენა; 7) ფილტვის ვენა; 8) კაპილარული ქსელი.
დავალება 4. შეავსეთ ცხრილი.
შედარებითი მახასიათებლები შესადარებელი მახასიათებელი კლასი ამფიბიები ქვეწარმავლები სხეულის საფარები გლუვი თხელი კანი, მდიდარია კანის ჯირკვლებით კერატინიზებული მშრალი კანი ქმნის ქერცლებს ჩონჩხი ტანი, თავის ქალა, კიდურები, ხერხემალი (4 განყოფილება) თავის ქალა, ტანი, კიდურები, ხერხემალი (5 განყოფილება) მოძრაობის ორგანოები კიდურები კიდურები სასუნთქი სისტემა კანი და ფილტვები ფილტვები ნერვული სისტემა ტვინი და ზურგის ტვინი ტვინი და ზურგის ტვინი გრძნობის ორგანოები თვალები, ყურები, ენა, კანი, გვერდითი ხაზი თვალები, ყურები, ცხვირი, ენა, შეხების სენსორული უჯრედები. თმა.
ამოცანა 5. ამფიბიებისა და ქვეწარმავლების რეპროდუქციული ორგანოების აგებულება მნიშვნელოვნად არ განსხვავდება. თუმცა, ამფიბიები, როგორც წესი, დებენ ათასობით კვერცხს, ბევრჯერ უფრო მეტს, ვიდრე ქვეწარმავლები. დაასახელეთ ამ ფაქტის მიზეზები.
ქვეწარმავლებში შინაგანი განაყოფიერება. ქვეწარმავლები დებენ კვერცხებს, საიდანაც განვითარდა ახალგაზრდა ლუქი. ქვეწარმავლების კვერცხები უკეთ არის დაცული, რაც იმას ნიშნავს, რომ მათ ამ სამყაროში გადარჩენის მეტი შანსი აქვთ. ხოლო ამფიბიურ ორგანიზმებში განაყოფიერება ხდება წყალში (ანუ გარე განაყოფიერება). ამფიბიები დებენ კვერცხებს, საიდანაც ლარვები იჩეკებიან, რომლებიც შემდეგ ახალგაზრდა ხდება. კვერცხებს, ანუ ამფიბიების კვერცხებს არ აქვთ მყარი დამცავი გარსი, ამიტომ არიან მტაცებლები, რომლებიც ჭამენ ამფიბიების კვერცხებს. ამიტომ ამფიბიები ბევრ კვერცხს დებენ, რადგან ყველაზეკვერცხებიდან (ლარვები) მოკვდება.
17. ქვეწარმავლები. მათი სტრუქტურის, რეპროდუქციისა და განვითარების თავისებურებები. ძირითადი სისტემატური ჯგუფები. ხვლიკების, კუების, გველების ბიოლოგია.
ხმელეთის ხერხემლიანთა კლასი, რომელიც მოიცავს თანამედროვე კუებს, ნიანგებს, წვერისებრ ცხოველებს, ამფისბანებს, ხვლიკებს და გველებს.
სტრუქტურა. ქვეწარმავლების გარე კანი აყალიბებს ქერცლებს ან სქელებს. რქოვანი საფარის შეცვლა ხდება სრული ან ნაწილობრივი დნობის გზით, რაც ბევრ სახეობაში ხდება წელიწადში რამდენჯერმე. სქელი და მშრალი კანი შეიცავს სურნელოვან ჯირკვლებს. ღერძულ ჩონჩხს აქვს ხერხემლის 5 განყოფილება: საშვილოსნოს ყელის, მაგისტრალური, წელის, საკრალური და კაუდალური. გველებში ხერხემალი აშკარად იყოფა მხოლოდ ღეროზე და კუდის სექციები არ არის; ქვეწარმავლების თავის ქალა ამფიბიებისაზე ბევრად უფრო გაძლიერებულია. ქვეწარმავლების წინა კიდურის წყვილი შედგება მხრის, წინამხრისა და ხელისგან. წყვილი უკანა კიდური - ბარძაყიდან, ქვედა ფეხიდან და ფეხიდან. კიდურების ფალანგებზე კლანჭებია. ქვეწარმავლების ნერვული სისტემა წარმოდგენილია ტვინითა და ზურგის ტვინით. ქვეწარმავლებს აქვთ 6 ძირითადი გრძნობა: მხედველობა, ყნოსვა, გემო, თერმული მგრძნობელობა, სმენა და შეხება. ვინაიდან სხეული დაფარულია ქერცლებით, ქვეწარმავლებს არ აქვთ კანის სუნთქვა (გარდა რბილი ტანისა და ზღვის გველებისა), ხოლო ფილტვები ერთადერთი სასუნთქი ორგანოა. არის ტრაქეა და ბრონქები. ყველა თანამედროვე ქვეწარმავალი ცივსისხლიანი ცხოველია. ქვეწარმავლების გამომყოფი სისტემა წარმოდგენილია თირკმელებით, შარდსაწვეთებით და შარდის ბუშტით.
რეპროდუქცია.ქვეწარმავლები ორსქესიანი ცხოველები არიან, ორსქესიანი გამრავლება. მამაკაცის რეპროდუქციული სისტემა შედგება წყვილი სათესლე ჯირკვლისგან. ქალის რეპროდუქციული სისტემა წარმოდგენილია საკვერცხეებით. უმრავლესობა ქვეწარმავლებიმრავლდება კვერცხების დებით. ინკუბაციური პერიოდი გრძელდება 1-2 თვე. ერთ წლამდე ან მეტი.
ცხოვრების წესი. სხეულის არასტაბილური ტემპერატურის გამო, თანამედროვე ფრინველების აქტივობა ქვეწარმავლებიდიდწილად დამოკიდებულია გარემოს ტემპერატურაზე. როდესაც სხეული გაგრილდება 8-6 °C-მდე, ადამიანების უმეტესობა ქვეწარმავლებიაჩერებს მოძრაობას. ქვეწარმავლებიშეიძლება ექვემდებარებოდეს მზის ხანგრძლივ ზემოქმედებას და მოითმენს სხეულის ტემპერატურის მატებას 40 °C-მდე. გადახურების თავიდან აცილება ქვეწარმავლებიისინი მიდიან ჩრდილში და იმალებიან ხვრელებში. დიდი გავლენა აქტივობაზე ქვეწარმავლებიუზრუნველყოს სეზონური ცვლილებებიკლიმატური პირობები; ზომიერ ქვეყნებში ქვეწარმავლებივარდება ზამთრის ტბორში, ხოლო მშრალ სიცხეში - ზაფხულის ტორპში. ქვეწარმავლების უმრავლესობისთვის მოძრაობის დამახასიათებელი მეთოდია მცოცავი. ბევრი სახეობა კარგი მოცურავეა.
კვება.ქვეწარმავლების უმეტესობა მტაცებელია. ზოგიერთს (მაგალითად, აგამას, იგუანას) აქვს შერეული დიეტა. ასევე გვხვდება თითქმის ექსკლუზიურად ბალახისმჭამელი ქვეწარმავლები (ხმელეთის კუები).
ხვლიკების ბიოლოგია.ხვლიკების უმეტესობას (გარდა ზოგიერთი უფეხო ფორმისა) აქვს განვითარებული კიდურები სხვადასხვა ხარისხით. მიუხედავად იმისა, რომ უფეხო ხვლიკები გარეგნულად გველის მსგავსია, ისინი ინარჩუნებენ მკერდს და უმეტესობას აქვს კიდურების სარტყელი. ხვლიკების ბევრ სახეობას შეუძლია კუდის ნაწილის გადაგდება (ავტოტომია). გარკვეული პერიოდის შემდეგ, კუდი აღდგება, მაგრამ შემცირებული ფორმით. ავტოტომიის დროს სპეციალური კუნთები იკუმშება სისხლძარღვებიკუდში და თითქმის არ არის სისხლდენა. ხვლიკების უმეტესობა მტაცებელია. მცირე და საშუალო ზომის სახეობები ძირითადად იკვებებიან სხვადასხვა უხერხემლოებით: მწერები, arachnids, mollusks, ჭიები. დიდი მტაცებელი ხვლიკები(ხვლიკების მონიტორინგი, ტეგუსი) თავს ესხმიან წვრილ ხერხემლიანებს: სხვა ხვლიკებს, ბაყაყებს, გველებს, პატარა ძუძუმწოვრებს და ფრინველებს, ასევე ჭამს ფრინველებისა და ქვეწარმავლების კვერცხებს. ხვლიკების უმეტესობა კვერცხებს დებს. ხვლიკის კვერცხებს აქვს თხელი ტყავისებრი ნაჭუჭი, ნაკლებად ხშირად, როგორც წესი გეკოსებში, მკვრივი, კირქვის ნაჭუჭი. კვერცხების რაოდენობა სხვადასხვა სახისშეიძლება მერყეობდეს 1-2-დან რამდენიმე ათეულამდე.
მდედრს შეუძლია კვერცხების დადება ერთი ან რამდენიმეჯერ მთელი წლის განმავლობაში. ის ყოველთვის დებს კვერცხებს ყველაზე განცალკევებულ ადგილებში - ნაპრალებში, ნაპრალებში და ა.შ. ზოგიერთი გეკო კვერცხებს ხის ტოტებზე, ტოტებზე და კლდეებზე წებოვანა. როგორც წესი, კვერცხების დადების შემდეგ ხვლიკები მათ არ უბრუნდებიან.
კუების ბიოლოგია.კუს დამახასიათებელი თვისებაა მათი გარსი, რომელიც შედგება ამოზნექილი დორსალური (კარაპასი) და ბრტყელი ვენტრალური (პლასტრონი) ფარებისგან. ორივე ფარი დაკავშირებულია გვერდითი ხიდებით ან ტყავით. გარსის საფუძველს ქმნის კანის ოსიფიკაცია, ასევე ნეკნები და ხერხემლიანები. ერთიანად გასქელება ანიჭებს ჩარჩოს გაზრდილ სიმტკიცეს. გამძლე ჭურვი მნიშვნელოვნად ამცირებს მიწის კუს მობილურობას. კუს ტვინი და სენსორული ორგანოები ცუდად არის განვითარებული. მჯდომარე ცხოვრების წესს შეესაბამება დაბალი სიჩქარემეტაბოლიზმს. კუები 100 წლამდე ცხოვრობენ. ზოგიერთი მათგანი ხმელეთზე ცხოვრობს, სადაც ორმოებს თხრიან. სხვა კუები ცხოვრობენ ზღვაში, ნაპირზე მხოლოდ გამრავლების პერიოდში გამოდიან. მაგრამ კუების უმეტესობა ნახევრად წყლის ცხოვრების წესს უტარებს მდინარეებში, ტბებსა და ჭაობებში. არახელსაყრელ პერიოდებში (ზამთარი, გვალვა) ამ კუებს შეუძლიათ ზამთარი. მათ შეუძლიათ რამდენიმე თვე საკვების გარეშე დარჩეს. სიცოცხლის მეორე ან მესამე წლებში დგება სქესობრივი სიმწიფე; კვერცხებს დებენ ქვიშაში.
გველების ბიოლოგია.გველის სხეული იყოფა თავად, ტანად და კუდად. უმეტეს შემთხვევაში, ჩონჩხი შედგება თავის ქალასა და ხერხემლისგან (ზოგიერთ ნამარხ ფორმაში 141-დან 435 ხერხემლის ჩათვლით), რომელზედაც ნეკნებია მიმაგრებული. გველები შესანიშნავად არიან ადაპტირებული დიდი მტაცებლის შთანთქმისთვის, ეს აისახება ჩონჩხის სტრუქტურაში. ქვედა ყბის მარჯვენა და მარცხენა ნახევარი დაკავშირებულია მოძრავად, ლიგატებს აქვთ განსაკუთრებული გაფართოება. კბილების ზედა ნაწილი უკან არის მიმართული: საჭმლის გადაყლაპვისას გველი თითქოს მასზე „ზის“ და საკვების ბოლუსი თანდათან მოძრაობს შიგნით. გველებს მკერდი არ აქვთ და ნეკნები თავისუფლად მთავრდება. ამიტომ, სხეულის ის ნაწილი, რომელშიც მონელებული მტაცებელი მდებარეობს, შეიძლება დიდად დაიჭიმოს.
ბევრი გველი შხამიანია. მათ ზედა ყბას აქვს დიდი არხიანი ან ღარიანი კბილები. მოდიფიცირებული სანერწყვე ჯირკვლების მიერ წარმოქმნილი შხამი შედის კბილის ძირში და მიედინება არხით ან ღარით ზევით. შარდის ბუშტი არ არის.
გველების ტვინი შედარებით მცირეა, მაგრამ ზურგის ტვინი კარგად არის განვითარებული, ამიტომ, რეაქციების პრიმიტიულობის მიუხედავად, გველები გამოირჩევიან მოძრაობების კარგი კოორდინაციით, სისწრაფითა და სიზუსტით.
კანის ზედაპირული ფენა წარმოქმნის ნაკაწრებს და მათზე ხშირად შესამჩნევია წაგრძელებული ფირფიტების სახით დალაგებული გრძივი ამაღლებები - ნეკნები; ისინი დიდ როლს ასრულებენ კლდეებსა თუ ხეებში მცხოვრები გველების მოძრაობაში.
გველები ყველაფერს ჭამენ. მათი დიეტა მოიცავს ცხოველთა მრავალფეროვნებას: ჭიებიდან დაწყებული პატარა ჩლიქოსნებით დამთავრებული. და ყველამ ასევე იცის, რომ ისინი ჭამენ მწერებს და ფრინველებს. თითქმის ყველა გველი ნადირობს ცოცხალ მსხვერპლზე და მხოლოდ რამდენიმეს ურჩევნია ლეში.
ყველა გველის საჭმლის მომნელებელი სისტემა მსგავსია: ისინი ყლაპავს საკვებს მთლიანად დაუღეჭავად.
მსხვერპლის ზომა დამოკიდებულია თავად გველის ზომაზე.
ზოგიერთი გველი ხელსაყრელი პირობებიშეუძლია შთამომავლობის გაჩენა სეზონზე რამდენჯერმე, სხვები ყოველწლიურად არ მრავლდებიან (მაგალითად, კავკასიური გველგესლა). ჩვეულებრივ, კვერცხები იჩეკებიან კვერცხებიდან, მაგრამ სიცოცხლისუნარიანობა ასევე ფართოდ არის გავრცელებული (ტიპიურია ზღვის გველების, ბოას კონსტრიქტორებისა და გველგესლაებისთვის). ქალს უვითარდება პლაცენტა, რომლის მეშვეობითაც ემბრიონები იღებენ ჟანგბადს, წყალს და საკვებ ნივთიერებებს. ხანდახან მდედრს არ აქვს დრო კლატჩის დასაყრდენად, ხოლო ბელიები იჩეკებიან მის რეპროდუქციულ ტრაქტში. ამ შემთხვევას ეწოდება ovoviviparity (ვიპერები, სპილენძისთავები).